Identificación de Ehrlichia canis (Donatien & Lestoquard) Moshkovski mediante PCR anidada¹

ARTÍCULO DE
INVESTIGACIÓN

(Recibido: marzo 6, 2013 aprobado: abril 30, 2013)

                  RESUMEN: La ehrlichiosis monocítica canina es una enfermedad multisistémica en la cual la sintomatología no es muy clara, y es ocasionada por la rickettsia Ehrlichia canis, la cual es transmitida por la garrapata Rhipicephalus sanguineus. En esta investigación se determinó la presencia de E. canis, en perros abandonados por sus propietarios y protegidos en hogares de cuidado animal localizados en el departamento del Valle del Cauca, en los municipios de Cali, Palmira, Buga, Ginebra, Caicedonia y Cartago. La identificación molecular se realizó mediante PCR-anidada a partir de ADN extraído de muestras de sangre de animales con antecedentes de contacto con garrapatas y el cual fue amplificado utilizando los pares de cebadores ECC-ECB para la primera reacción y ECAN5-HE3 para la segunda reacción PCR; estos últimos dos pares de cebadores son específicos para la especie E. canis. Las muestras también fueron aleatoriamente analizadas por pruebas serológicas. En todas las zonas muestreadas en el Valle del Cauca, fue detectada Ehrlichia canis, presentándose la mayor prevalencia en los municipios de Palmira y Cartago con 92,8 y 90%, respectivamente. En la ciudad de Santiago de Cali se estableció una prevalencia media de 68,75% y las zonas de baja prevalencia fueron observadas en los municipios de Caicedonia (10%), Ginebra (20%) y Buga (30%). Esta investigación representa el primer registro de la presencia de ehrlichiosis monocítica canina diagnosticada mediante PCR-anidada en el Valle del Cauca, Colombia.

Palabras clave: cebador, enfermedad, molecular, serología

Identification of Ehrlichia canis (Donatien & Lestoquard) Moshkovski using nested-PCR

                  ABSTRACT: Canine monocytic ehrlichiosis is a multisystem disease in which the symptoms are not very clear, and is caused by the rickettsia Ehrlichia canis, which is transmitted by the Rhipicephalus sanguineus tick. The presence of Ehrlichia canis in dogs found in animal home refuges located in the Department of Valle del Cauca, in the municipalities of Cali, Palmira, Buga, Ginebra, Caicedonia and Cartago was determined. E. canis molecular identification was carried out through nested-PCR from DNA extracted from blood samples of animals with known tick contact, and which was amplified using ECC-ECB choke pairs during the first reaction and ECAN5 and HE3 chokes for the second PCR reaction; these two last choke pairs are specific for the E. canis species. Samples were also randomly analyzed to determine the presence of E. canis through serologic test. Ehrlichia canis was found in all areas sampled in the Department of Valle del Cauca, registering the highest prevalence in the municipalities of Palmira and Cartago, with 92.8 and 90%, respectively. The medium prevalence was observed in Santiago de Cali with 68.75% and low prevalence places such as the municipalities of  Caicedonia (10%), Ginebra (20%) and Buga (30%). This research represents the first report of canine monocytic ehrlichiosis diagnosed through nested-PCR in Valle del Cauca, Colombia.

Key words: choke, disease, molecular, serology

Introducción

Las garrapatas son vectores de diferentes tipos de virus, protozoarios y otros microorganismos, dentro de los cuales pueden encontrarse procariotas Gram negativos de los géneros Rickettsiales, Ehrlichia, Anaplasma y Borrelia, los cuales afectan a humanos y animales en diferentes partes del mundo. E. canis (Donatien & Lestoquard) Moshkovski, fue la primera Rickettsiales descrita en perros y es el agente causante de la ehrlichiosis monocítica canina (EMC), la cual presenta una distribución mundial, particularmente en regiones tropicales y subtropicales y la cual es transmitida por garrapatas de la especie Rhipicephalus sanguineus (Gutiérrez et al., 2008; Paraná da Silva et al., 2010; Kelly et al., 2013). Esta bacteria perteneciente a la familia Anaplasmataceae orden Rickettsiales, presenta especial tropismo por monocitos y macrófagos causando infecciones prolongadas y persistentes (Labruna & Machado, 2006; Rar & Golovljova, 2011).

La EMC presenta una manifestación aguda, subaguda y crónica. En las tres fases se observan síntomas como fiebre, postración, esplenomegalia, anemia y trombocitopenia (Labruna & Machado, 2006), los cuales se encuentran asociados a otras patologías y hacen difícil la identificación del agente por pruebas rutinarias sin las debidas ayudas diagnósticas de laboratorio. La fase aguda y subaguda no es muy específica, dado que se puede observar depresión, anorexia, fiebre y pérdida de peso; también pueden presentarse descargas oculares y nasales, disnea, tos y edema en extremidades. Adicionalmente, en un hemograma de rutina puede observarse anemia, trombocitopenia y leucopenia. Para el caso de la forma crónica se caracteriza por una pérdida progresiva de peso, mucosas pálidas y hemorragias leves en mucosas (Woody & Hoskins, 1991; Beaufils, 1997; Breitschwerdt, 1997).

Algunos patógenos relacionados incluyen Ehrlichia ewingii, Ehrlichia chaffeensis, Anaplasma phagocytophilum y Neorickettsia risticii, los cuales presentan similares manifestaciones clínicas y hematológicas en perros (Dawson et al., 1991; Dumler et al., 2001).

En Colombia, la EMC ha sido diagnosticada en diferentes lugares y por diferentes técnicas. Parrado et al. (2003) evaluaron perros en la ciudad de Villavicencio y encontraron alta prevalencia de Ehrlichia spp., aplicando la técnica de ELISA. Benavides & Ramírez (2003), diagnosticaron la enfermedad en un perro de raza labrador en Manizales, mediante prueba inmunoenzimática. Vargas-Hernández et al. (2012), diagnosticaron E. canis en las ciudades de Bogotá, Bucaramanga y Villavicencio, mediante técnicas de reacciones de inmunofluorescencia indirecta (RIFI) y PCR; datos consignados también por Hidalgo et al. (2009) quienes detectaron la especie E. chaffeensis en Villeta (Cundinamarca), mediante RIFI. En el área de desarrollo de esta investigación, Silva-Molano et al. (2008) en Cali, detectaron el patógeno mediante una prueba comercial ELISA. En cuanto a ehrlichiosis en humanos, Ríos et al. (2008) registran E. canis en el departamento de Sucre, aplicando la técnica RIFI. Dicho tipo de análisis también es registrado por otros autores (Wen et al., 1997).

En cuanto al diagnóstico de E. canis y otras enfermedades ocasionadas por microorganismos no cultivables, Vargas-Hernández et al. (2012) registraron que en Colombia el diagnóstico clínico presuntivo todavía se basa en el examen físico del animal, la historia de contacto con garrapatas y observación de los hemoparásitos en extendido de sangre periférica. El perfil hemático no brinda seguridad al clínico al momento de diagnosticar y tratar un paciente, por ello se requiere la utilización de pruebas diagnósticas más sofisticadas y confiables.

Debido a la baja sensibilidad y especificidad de las pruebas comerciales disponibles actualmente, el análisis molecular del microorganismo se convierte en la mejor opción para el diagnóstico preciso de agentes causantes de enfermedad, evitándose reacciones cruzadas con especies o géneros microbianos diferentes que pueden reaccionar positivamente con pruebas serológicas (Wen et al., 1997; Murphy et al., 1998). Las técnicas basadas en PCR, son más sensibles para la determinación de organismos pertenecientes al género Ehrlichia. Las técnicas inmunoenzimáticas utilizando anticuerpos monoclonales son altamente específicas y sensibles, pero con ellas pueden presentarse reacciones cruzadas que dificultan el diagnóstico preciso del patógeno; lo anterior, representa una desventaja frente a los métodos moleculares de diagnóstico, los cuales pueden detectar específicamente la especie de Ehrlichia, antes o después de inmunoprofilaxis o antibioticoterapias. Dentro de las técnicas basadas en PCR, la PCR-anidada ha sido registrada como una técnica sensible para la detección de E. canis, evitando adicionalmente las reacciones cruzadas que han sido observadas con otras especies de Ehrlichia (Wen et al., 1997; Murphy et al., 1998).

El objetivo principal de esta investigación, fue identificar mediante PCR-anidada la rickettsia E. canis, agente causante de ehrlichiosis canina en el Valle del Cauca (Colombia), a partir de muestras de sangre de perros encontrados en refugios de animales abandonados, ubicados en los municipios de Santiago de Cali, Palmira, Buga, Ginebra, Caicedonia y Cartago. Adicionalmente, se colectaron las garrapatas encontradas en cada animal evaluado, determinando su especie y densidad poblacional.

Materiales y Métodos

Área de estudio

Las muestras fueron tomadas de perros encontrados en refugios y centros de adopción de animales rescatados del maltrato y abandono de la calle; autorizando cada entidad la toma de muestras y la inspección de garrapatas sobre el cuerpo de los animales. Los sitios seleccionados para muestreo fueron los refugios que presentaron mayor concentración de animales y que se encontraban constituidos como fundaciones en el departamento del Valle del Cauca. Por la fluctuación de las poblaciones de animales en estos refugios y las condiciones de salud de los mismos, se tomaron muestras al azar de mínimo el 10% de los animales presentes en ese momento, por refugio y de cada uno, se registró la historia clínica y su condición de salud. De la Fundación Huellas de Vida, ubicada en el corregimiento del Bolo, municipio de Palmira (3°28’47,59” N - 76°18’55,90” O) fueron muestreados 16 animales; de la Fundación Paraíso de la Mascota, ubicada en Santiago de Cali (3°20’21,61’’ N - 76°32’17,60’’ O), se muestreó sangre de 16 animales. De la Asociación Protectora de Animales y Medio Ambiente (APAM), ubicada en el municipio de Buga (3°53’35,98’’ N - 76°17’32,75’’ O), se muestrearon 10 animales. De la Fundación Animal Safe, ubicada en Ginebra (3°42’10,94’’ N - 76°17’35,43’’ O), se muestrearon 10 animales. De la Asociación Defensora de Animales (ADA) del municipio de Cartago (4°42’01,03’’ N - 75°55’52,22’’ O) se colectaron muestras de 10 animales, y de la Fundación de esterilización y protección animal San Francisco de Asís, ubicada en el municipio de Caicedonia (4°20’21,97’’N - 75°49’45,47’’ O), se muestrearon 10 animales.

Toma de muestras de sangre y colecta de garrapatas

Para la toma de muestras de sangre, se realizó el manejo de los caninos de acuerdo con los protocolos necesarios para evitar el sufrimiento animal. La muestra de sangre estuvo comprendida entre 3 y 5 ml por perro, se tomó de la vena cefálica de miembro anterior derecho, con agujas descartables y envases Vacutainer con EDTA (Vacutainer™). Después de la evaluación hematológica las muestras de sangre fueron refrigeradas para su posterior uso en los ensayos de PCR. De los animales muestreados, se colectaron las garrapatas presentes y se almacenaron en viales que contenían alcohol (70%); posteriormente se utilizó un estereomicroscopio para la identificación taxonómica de los individuos colectados, utilizando las claves de López (1980), Barros-Battesti et al. (2006), Osorno-Mesa (2006),Voltzit (2007).

Evaluación hematológica

La determinación del hematocrito se realizó de acuerdo a los protocolos establecidos (Wallerstein, 1987; NCCLS, 2000), definiendo el porcentaje de volumen de la sangre que ocupan los glóbulos rojos. El método implementado para la determinación del hematocrito fue la centrifugación de sangre con anticoagulante EDTA en un tubo micro capilar a 10.000 rpm por 5 minutos (NCCLS, 2000).

Análisis serológico para la determinación de E. canis

En los sitios seleccionados para la realización de los muestreos, la sangre a utilizarse para el análisis molecular fue colectada aleatoriamente del 10% de los animales refugiados en las Fundaciones al momento del muestreo; posteriormente, y de acuerdo a la disponibilidad de pruebas en el laboratorio y número de muestras colectadas en cada sitio, se seleccionó el 25% de las muestras para realizar en ellas análisis serológicos, utilizando las pruebas comerciales Canine SNAP® 4Dx™ (Laboratorios IDEXX), para las cuales registra el fabricante una especificidad de 100% y sensibilidad del 96,2% en la detección de E. canis; cada prueba fue realizada siguiendo las recomendaciones del fabricante.

Extracción de ADN total

Para la extracción de ADN se evaluaron dos métodos con el objetivo de determinar la calidad y concentración de la molécula obtenida por cada uno de ellos, y su posterior amplificación mediante los pares de cebadores para la PCR-1 y PCR-anidada. En el primer método de extracción, se utilizó el kit QIAamp ADN Blood Mini (Qiagen®), en el cual se siguieron las recomendaciones del fabricante (Barbosa et al., 2007; Nakaghi et al., 2008). El segundo método, consistió en una micro-extracción de ADN total por el método Salting out (Sambrook et al., 1989). El ADN total extraído de las 72 muestras, fue almacenado a -20°C y para la visualización, se separaron en un gel de agarosa (0,8% p/v, gel de 15 cm de ancho por 10 cm de largo), adicionado con bromuro de etidio (1,0 mg/ml), y buffer TBE (Trizma Base, Ácido Bórico, EDTA), a una concentración final de 0,5X; en la electroforesis se incluyó un marcador de peso molecular de 100 pb (Bioline®); la electroforesis se realizó a 80 voltios por 1 h y las bandas se visualizaron en un transiluminador ultravioleta (Eagle Eye II Strategene®).

PCR-anidada para la determinación de E. canis

Para la detección específica de E. canis, a partir de sangre de animales con síntomas de la enfermedad o con antecedentes de contacto con garrapatas, han sido diseñados dos pares de cebadores que amplifican el ADNr 16S; el primer par de cebadores ECC y ECB, utilizados para la primera reacción de PCR, amplifican para el género Ehrlichia y adicionalmente para otras procariotas como Anaplasma spp. y E. coli. Una vez amplificada esta región del ADN, esta se utilizó como plantilla para la segunda PCR (o PCR-anidada) en la cual se acoplaron los cebadores ECAN5 y HE3, los cuales son específicos para la especie E. canis (Murphy et al., 1998; Gutiérrez et al., 2008; Vargas-Hernández et al., 2012).

Inicialmente se tomaron alícuotas de 2 µl de ADN, las cuales se utilizaron para la amplificación de un segmento de la región 16S del ARNr que corresponde a las especies de Ehrlichia y otras procariotas como Rickettsia spp., Anaplasma spp. y E. coli (Dawson et al., 1994); el amplificado resultante, fue sometido nuevamente a amplificación (PCR-anidada), con un segundo par de cebadores específicos para la especie E. canis (Wen et al., 1997; Murphy et al., 1998; Barbosa et al., 2007; Gutiérrez et al., 2008; Nakaghi et al., 2008).

La primera reacción de PCR, se realizó en un volumen total de 20 µl, conteniendo Buffer Taq (BIOLASE™ DNA Polymerase, Bioline) 10x NH4 [160 mM (NH4)2SO4, 670 Tris-HCl pH 8,0, 0,1% Tween-20] a una concentración final de 1X/µl; 0,2 mM de cada uno de los dNTPs; 0,25 µM de cada uno de los cebadores ECC (5´ AGA ACG AAC GCT GGC GGC AAG CC 3´) y ECB (5´ CGT ATT ACC GCG GCT GCT GGC 3´) (Dawson et al., 1994); 1,5 mM de MgCl2, 20 ng/µl de ADN; agua tipo HPLC esterilizada a través de un filtro de membrana de 0,22 µm de tamaño de poro (MILLEX®-GV; Millipore Products Division, Bedford, MA) y autoclavada por 30 min/121°C/15 lb de presión; y 0,5 U/µl de Taq Polimerasa.

La reacción de PCR-anidada, se llevó a cabo bajo las mismas condiciones de la primera PCR. Para esta PCR, el amplificado de la primera se diluyó en proporción 1:30 en agua tipo HPLC esterilizada y posteriormente, 1 µl de esta dilución se tomó como plantilla para ser amplificada con el segundo par de cebadores ECAN5 (5´ CAA TTA TTT ATA GCC TCT GGC TAT AGG A 3´) y HE3 (5´ TAT AGG TAC CGT CAT TAT CTT CCC TAT 3´) específicos para la especie E. canis (Murphy et al., 1998; Nakaghi et al., 2008; Vargas-Hernández et al., 2012). Para los dos ciclos de PCR fueron utilizados controles positivos y negativos, compuestos por E. canis, ADN humano y cóctel de reacción PCR. El perfil térmico para la amplificación con el primer par de cebadores, se realizó en 35 ciclos con una denaturación inicial a 94°C/1 min y denaturación por ciclo a 94°C/30 segundos; la hibridación de los cebadores ECC y ECB se realizó a 68°C/2 min con una extensión a 72°C/2 min y una extensión final a la misma temperatura por un tiempo de 5 minutos. El perfil térmico para los cebadores ECAN5 y HE3, consistió de 37 ciclos con una denaturación inicial a 94°C/1 min y denaturación por ciclo a la misma temperatura por 30 segundos. La hibridación de los cebadores, se realizó a 60°C/2 min, con una extensión por ciclo a 72°C/1,5 min y un extensión final a la misma temperatura por 5 minutos. Los productos resultantes de las dos amplificaciones (PCR-1 y PCR-anidada) se separaron en geles de agarosa 1,5%, buffer TBE 0,5X (Trizma Base, Ácido Bórico, EDTA 0,5 M), bromuro de etidio (1,0 mg/ml), 90V/3 h y se visualizaron bajo un transiluminador de luz ultravioleta (Eagle Eye II Strategene®). El tamaño de las bandas se calculó por comparación con un marcador de 100 pb de DNA (Bioline®, USA).

Resultados y Discusión

En las extracciones de ADN se utilizaron paquetes comerciales y se evaluó el método de extracción Salting out, observándose en los dos el mismo resultado en cuanto a integridad del ADN, concentración y productos de la amplificación con los dos pares de cebadores. De las muestras analizadas en el primer PCR utilizando los cebadores ECC-ECB acoplados, se observó la amplificación de una banda de aproximadamente 483 pb en el 54,2% de las muestras (39 individuos), la cual amplifica para el género Ehrlichia y otras procariotas como Anaplasma spp. y Escherichiacoli (Dawson et al., 1994). En la PCR-anidada utilizando los cebadores especie-específicos para E. canis (ECAN5 y HE3) se observó una banda de aproximadamente 388 pb en el 54,2% de las muestras (39 individuos), la cual es específica para esta especie de Rickettsia (Barbosa et al., 2007; Gutiérrez et al., 2008; Nakaghi et al., 2008). El testigo positivo también amplificó las dos bandas de los mismos pesos en ambas reacciones de PCR (Tabla 1). Según lo registrado por otros autores, estos amplificados con sus respectivos pesos moleculares observados en la electroforesis, son indicativo de la presencia de E. canis en las muestras analizadas (Dawson et al., 1994; Nakaghi et al., 2008).

En este estudio empleando PCR-anidada se determinó la presencia de E. canis en todas las zonas muestreadas del Valle del Cauca; presentándose zonas con alta prevalencia en los municipios de Palmira (92,8%) y Cartago (90%), prevalencia media en la ciudad de Santiago de Cali 68,75% y zonas de baja prevalencia en los municipios de Buga (30%), Ginebra (20%) y Caicedonia (10%).

Relacionando los resultados de los análisis serológicos y moleculares, fueron detectados cuatro animales procedentes de los refugios Animal Safe (Ginebra), APAM (Buga), y Huellas de Vida (Palmira), con síntomas típicos de EMC y los cuales reaccionaron positivamente al análisis serológico, pero negativamente al análisis molecular. Este comportamiento puede ser atribuido al uso preventivo de antibióticos de tipo doxiciclinas o tetraciclinas, los cuales son los agentes terapéuticos de elección en cuadros asociados a EMC (Eddlestone et al., 2007; McClure et al., 2010); procedimiento que fue observado en los refugios visitados, en animales con síntomas de la enfermedad, pero en los que con frecuencia no hay un diagnóstico de laboratorio para verificar la presencia del patógeno. Sumado a lo anterior, la exposición al vector en estos hogares es alta por el flujo constante de animales rescatados. De acuerdo a lo mencionado, el tratamiento administrado a los animales condujo a la eliminación del patógeno, por lo que este no es detectado mediante PCR, pero los anticuerpos contra él siguen siendo producidos por el animal y son detectados por serología (Wen et al., 1997; Lakshmanan et al., 2007; Hegarty et al., 2009). Cabe resaltar que la importancia de las pruebas serológicas radica en el hecho de que estas permiten hacer análisis epidemiológicos retrospectivos de la exposición previa al hemoparásito, lo cual permitiría analizar más objetivamente los resultados del diagnóstico molecular.

Al relacionar los animales positivos a EMC con su hematocrito, se observó que 16,6% de los animales positivos, mostraron un nivel de hematocrito en estado normal, lo que se puede atribuir a que la enfermedad se encuentra en un estado subagudo o crónico (Benavides & Ramírez, 2003), siendo el animal positivo y no evidenciando los signos clínicos de depresión, letargia, anorexia, linfoadenopatía, esplenomegalia, petequias o hemorragias que se pueden encontrar en la enfermedad aguda (Harrus & Waner, 2011). Estos animales podrían estar actuando como portadores asintomáticos del patógeno en áreas endémicas y como diseminadores de la enfermedad (Lanza-Perea et al., 2009). De igual manera, no es posible asegurar qué porcentaje de los animales PCR y SNAP positivos sanos podrían desencadenar una efectiva respuesta inmune que elimine la infección o cuántos caninos podrían continuar como portadores y diseminadores. Esto solo puede ser posible desarrollando protocolos basados en evidencias que confirmen el estado de salud de las poblaciones después de los tratamientos y el constante monitoreo de los animales positivos en el tiempo (Lanza-Perea et al., 2009).

En cuanto a la relación de la enfermedad y la presencia del vector, Ehrlichia canis estuvo asociada con la presencia de uno a tres individuos entre ninfas y adultos de R. sanguineus sobre el cuerpo de los animales muestreados, especialmente en los municipios de Palmira y Buga; esta baja exposición a los vectores puede explicarse por los tratamientos acaricidas preventivos que son realizados constantemente en los refugios para control de la población de garrapatas; pero se debe subrayar que, a pesar de la baja población de vectores, la prevalencia registrada en este estudio es alta, comparado con otros reportes (Kelly et al., 2013).

Rutinariamente en Colombia, el diagnóstico de Ehrlichia ha estado fundamentado en la detección de inclusiones intracitoplasmáticas (mórulas) en monocitos o en neutrófilos mediante el empleo de extendidos de sangre periférica teñidos por la técnica de Giemsa o Wright; este es un método rápido, pero generalmente solo un pequeño porcentaje de polimorfonucleares se encuentran infectados y estos pueden ser observados en las primeras semanas de la enfermedad. Las mórulas no se observan después de 24 a 72 horas de iniciado el tratamiento con doxiciclina y solo son detectadas en un 10 a 75% de los casos clínicos asociados a Ehrlichia, haciendo que el diagnóstico sea bastante limitado (CFSPH, 2013). A diferencia de la PCR-anidada ARNr-16S, para la cual se ha registrado una confiabilidad del 63,1% (Mylonakis et al., 2003), evitando falsos negativos, falsos positivos y respuestas cruzadas con otras especies de Ehrlichia, como las especies E. chaffeensis y E. ewingii (Wen et al., 1997; Vargas-Hernández et al., 2012).

De acuerdo a la información molecular obtenida con este trabajo, se observa que la alta prevalencia de E. canis en el departamento del Valle del Cauca, puede ser debida a las condiciones de abandono y condiciones sanitarias deficientes en las cuales se encuentran estos animales, los cuales son rescatados de las calles o de zonas rurales; adicionalmente, estos resultados de alta prevalencia contrastan con lo hallado por Vargas-Hernández et al. (2012), quienes registran una prevalencia de 40,6% de E. canis, diagnosticada mediante PCR en Colombia en los departamentos de Cundinamarca, Meta y Santander.

Conclusiones

El análisis molecular aplicando la técnica de PCR-anidada, utilizando en la primera reacción de PCR los cebadores universales 16S (procariotas) y en la segunda reacción el par de cebadores especie-específicos para la especie E. canis, permite detectar específicamente la especie asociada a EMC, evitando falsos positivos que pueden presentarse por el uso de análisis serológicos, en los cuales se observan reacciones positivas frente a otras especies de Ehrlichia.

Agradecimientos

Los autores agradecen la colaboración de la Bióloga Ana María Echeverry Ospina, del Laboratorio de Fitopatología de la Universidad Nacional de Colombia sede Palmira y de las Fundaciones que permitieron el ingreso para el diagnóstico y toma de muestras.

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¹ Investigación financiada con fondos de la Vicerrectoría de Investigación de la Universidad Nacional de Colombia sede Palmira. 

Rojas-Triviño, A.; Rueda-Hurtado, A.; Díaz-Molano, D.M.; Mesa-Cobo, N.C.; Benavides-Montaño, J.A.; Imbachi-López, K.; Álvarez-Ríos, L.; López-Bermúdez, R. Identificación de Ehrlichia canis (Donatien & Lestoquard) Moshkovski mediante PCR anidada. Veterinaria y Zootecnia, v.7, n.1, p.x-x, 2013.

<http://200.21.104.25/vetzootec/index.php?option=com_content&view=article&id=128>

Fijaciones de la musculatura intrínseca del hombro y brazo de primates

ARTÍCULO DE
REVISIÓN

(Recibido: enero 16, 2013 aprobado: marzo 25, 2013)

                  RESUMEN: Los músculos intrínsecos del miembro torácico presentan su origen e inserción en los huesos y/o fascias propias del miembro. Los músculos del hombro y brazo de primates presentan variabilidad intraespecífica, interespecífica e incluso en los miembros colaterales de un mismo espécimen. Por otro lado, hay algunos músculos que no presentan diferencias importantes entre primates como el supraespinoso y el infraespinoso. La importancia de conocer estas variabilidades y similaridades entre primates, es que el médico veterinario las podrá tener en cuenta al realizar un abordaje quirúrgico en estas regiones. El presente estudio revisa los orígenes e inserciones de los músculos intrínsecos del hombro y brazo de primates, presentando un análisis al final de cada región, y en la última parte del artículo establece propuestas de investigación en anatomía de primates no humanos.

Palabras clave: anatomía, inserción, miembro, miología, origen

Attachments of primates’ shoulder and arm intrinsic muscle

                  ABSTRACT: The intrinsic muscles of the thoracic limb have their origins and insertions on bones and / or fascia of the limb. The primates’ shoulder and arm muscles show intraspecific variability, interspecific variability, and even in collateral limbs of the same specimen. On the other hand, there are some muscles that do not show important differences between primates such as the supraspinatus and infraspinatus muscles. The importance of knowing these variabilities and similarities between primates is that the veterinarian will be able to consider them when performing a surgical approach in these regions. This study checks the origins and insertions of the intrinsic muscles of the primates’ shoulder and arm, presenting an analysis of each region at the end, and the last part of the article sets out proposals for research in non-human primate anatomy.

Key words: anatomy, insertion, limb, myology, origin

Introducción

El Orden Primates se divide en los subórdenes Strepsirrhini (conformado por los infra-órdenes Lorisiformes, Chiromyiformes y Lemuriformes); y Haplorhini (conformado por los infra-órdenes Tarsiiformes y Simiiformes). Los Simiiformes se dividen en los parvórdenes Catarrhini (humano, monos y simios del Viejo Mundo), y Platyrrhini (primates neotropicales) (Perelman et al., 2011).

Conocer las características morfológicas de primates es importante en su conservación, ya que estas tienen un significado clínico múltiple (Cribillero et al., 2009) que permitirán al médico veterinario implementar mejores tratamientos clínico-quirúrgicos, y a la vez aportará datos valiosos que explicarán las diversas adaptaciones entre especies (Aversi-Ferreira et al., 2005b). El sistema muscular es un tema fundamental para explicar la locomoción característica de cada animal, ya que los músculos dan la fuerza para el movimiento de las palancas que forman los huesos y las articulaciones, además permiten al animal permanecer apoyados en sus miembros (Kardong, 2011). Por otro lado, los estudios anatómicos de los músculos, permiten verificar las habilidades motoras en especies de primates, ya que el conocimiento de su disposición en el sistema músculo-esquelético aporta informaciones relevantes sobre la fuerza, el comportamiento, e incluso sobre sus hábitos alimentarios (Aversi- Ferreira et al., 2005a, 2006).

La musculatura esquelética apendicular es formada durante el desarrollo embrionario temprano a partir de la hoja germinativa mesodérmica, donde la porción ventro-lateral del futuro dermomiotoma da origen al miotoma, en el cual los mioblastos se fusionan para formar los músculos de los miembros y paredes corporales (Langman, 2007; Sinowatz, 2010). La musculatura del miembro torácico comprende los músculos del cinturón escapular, los cuales se encuentran entre el tronco y el miembro; y los músculos intrínsecos, los cuales poseen su origen e inserción en los huesos y/o fascias propias del miembro torácico (Dyce et al., 2011; Evans & De Lahunta, 2013).

Descripciones anatómicas de la musculatura de primates no humanos se han realizado a través de los tiempos, entre ellos los estudios de origen e inserción de los músculos del chimpancé y el papión por Champneys (1871); los músculos del miembro torácico y pelviano del chimpancé, gorila, gibón y orangután por Hepburn (1892); todos los músculos del orangután por Primrose (1900); los de Callimico goeldii por Osman-Hill (1959); y los del miembro torácico de Macaca fascicularis por Kimura & Takai (1970), y Galago senegalensis por Stevens et al. (1977). Youlatus (2000) realiza un análisis morfofuncional de algunos músculos del miembro torácico de Cebus apella, Cebus olivaceus, Alouatta seniculus y Ateles paniscus, al igual que Ackermann (2003), quien realiza disecciones de la musculatura en diferentes primates (Saguinus oedipus, Ateles sp., Saimiri sciureus, Galago crassicaudatus, Macaca fascicularis, Macaca mulatta, Papio hamadryas y Pongo pygmaeus) analizando también relieves óseos para determinar su funcionalidad y adaptación a la forma de locomoción de cada primate. Aversi-Ferreira et al. (2005a, 2007, 2010, 2011) describen el origen e inserción de los músculos del hombro, brazo y antebrazo de Cebus libidinosus, y de los músculos extensores profundos y flexores superficiales del antebrazo de Cebus apella (Aversi-Ferreira et al., 2005b, 2006). Schmidt & Schilling (2007) estudian los músculos intrínsecos del hombro en Saguinus oedipus y Saimiri sciureus. Por otro lado, Cribillero et al. (2009) describen los músculos intrínsecos del miembro torácico de Cebus albifrons, y Quevedo et al. (2009) los del miembro pelviano y cola de esta misma especie, comparándolos con el mono Rhesus (Maccaca mullata) y el humano. Michilsens et al. (2009) describen los músculos del miembro torácico en diferentes especies de gibones (Hylobates lar, H. moloch, H. pileatus y Symphalangus syndactylus) para entender sus adaptaciones a una locomoción braquiadora. Diogo et al. (2012) estudian los músculos del antebrazo y mano de primates representativos de cada clado (Strepsirrhini, Tarsiiformes, Catarrhini y Platyrrhini) para determinar su homología y evolución. Lima et al. (2013) analizan las variaciones en cuanto origen e inserción de los músculos estabilizadores del hombro de Sapajus apella comparando con otros primates.

El presente estudio tiene como objetivo comparar el origen e inserción de los músculos intrínsecos del hombro y brazo de diferentes primates reportados en la literatura, adaptando las descripciones a los términos permitidos en la NominaAnatomica Veterinaria (ICVGAN, 2012), y al final de cada región se presentará un análisis sobre las diferencias más importantes que se encuentran entre ellos.

Miología intrínseca del hombro y brazo de primates

Músculos del hombro

El músculo deltoides presenta tres porciones que se originan en la espina de la escápula, en el acromión y en el tercio lateral del borde craneal de la clavícula, las cuales se insertan en la tuberosidad deltoidea de la superficie lateral del húmero en diferentes especies de primates (Youlatus, 2000; Aversi Ferreira et al., 2007; Gray & Standring, 2008; Cribillero et al., 2009). Según Primrose (1900) en el orangután se inserta al igual que el humano en la superficie más lateral del húmero y algunas fibras superficiales pasan a la fascia que se extiende hasta el cóndilo humeral. Hepburn (1892) encuentra la misma disposición del músculo deltoides entre el gibón, chimpancé, orangután, gorila y humano, pero en el gibón la inserción se extiende hasta la cresta del húmero, y en el chimpancé la porción clavicular está íntimamente conectada con la porción clavicular del pectoral mayor cerca a sus inserciones. Michilsens et al. (2009), en gibones de la misma especie y de diferente especie, encuentran orígenes de la porción escapular en la aponeurosis que recubre al músculo infraespinoso, al igual que lo hallado por Schmidt & Schilling (2007) en Saguinus oedipus y Saimiri sciureus. Según Champneys (1871) en el papión la porción clavicular se origina en casi toda la clavícula, diferente a lo hallado en Callimico goeldii (Osman-Hill, 1959), Galago senegalensis (Stevens et al., 1977), Saguinus oedipus y Saimiri sciureus (Schmidt & Schilling, 2007) en donde se origina en la mitad lateral de la clavícula. En Papio hamadryas la división entre la porción clavicular y el pectoral mayor no es muy precisa (Ackermann, 2003), similar a una variante que se puede presentar en el humano en donde se fusionan estos dos (Gray & Standring, 2008).

El músculo supraespinoso se origina en la fosa supraespinosa y se inserta en la superficie más proximal del tubérculo mayor del húmero en las diferentes especies de primates reportadas (Champneys, 1871; Hepburn, 1892; Primrose, 1900; Osman-Hill, 1959; Stevens et al., 1977; Youlatus, 2000; Ackermann, 2003; Drake et al., 2005; Aversi-Ferreira et al., 2007; Gray & Standring, 2008; Cribillero et al., 2009; Michilsens et al., 2009). Schmidt & Schilling (2007) en Saguinus oedipus y Saimiri sciureus lo encuentran originado además en la aponeurosis que lo recubre, y por otro lado Lima et al. (2013) en el Sapajus apella, lo encuentran insertado secundariamente en la cápsula articular del hombro.

El músculo infraespinoso se origina en la fosa infraespinosa de la escápula, y se inserta en el tubérculo mayor entre el tendón de inserción del músculo supraespinoso y el terete menor de diferentes primates reportados (Champneys, 1871; Hepburn, 1892; Primrose, 1900; Aversi-Ferreira et al., 2007; Gray & Standring, 2008; Cribillero et al., 2009; Michilsens et al., 2009). Stevens et al. (1977) en el Galago senegalensis lo encuentran originado además en la porción ventral de la espina para la cavidad glenoidea. En el Sapajus apella se describen dos porciones, una profunda que se originan en la fosa infraespinosa y el borde caudal de la escápula, y una superficial en la fascia aponeurótica que la recubre, y se inserta además del tubérculo mayor, en la cápsula articular del hombro (Lima et al., 2013). Schmidt & Schilling (2007) en Saguinus oedipus y Saimiri sciureus también lo encuentran originado además en la aponeurosis que lo cubre, al igual que Osman-Hill (1959) en el Callimico goeldii.

El músculo terete menor se origina en la mitad ventral del borde caudal de la escápula, y se inserta en la mitad distal del tubérculo mayor del húmero en Cebus libidinosus (Aversi-Ferreira et al., 2007), en Cebus albifrons (Cribillero et al., 2009) y en Galago senegalensis (Stevens et al., 1977). Hepburn (1892) encuentra diversos orígenes en el borde caudal de la escápula, donde en el gibón se origina la parte más ventral, en el orangután en la mitad ventral, en el gorila en el tercio medio, y en el chimpancé en los dos tercios ventrales, difiriendo de lo encontrado por Champneys (1871), quien lo encuentra en esta última especie originado en el tercio medio, y en el papión, igual que en el humano. Osman-Hill (1959) en Calimico goeldii lo reporta originado en el borde caudal de la escápula cerca a la cavidad glenoidea, y además encuentra unas pocas fibras que se originan de la aponeurosis infraespinosa. Según Michilsens et al. (2009) el origen en el tercio medio del borde caudal de la escápula se puede presentar como una variante en Hylobates lar. En el humano se origina en los dos tercios superiores del borde lateral de la escápula (Drake et al., 2005; Gray & Standring, 2008). En Sapajus apella se encuentra originado junto con la cabeza larga del tríceps braquial, llegando algunas veces a estar fusionado con este en su origen (Lima et al., 2013).

El músculo terete mayor se origina en el ángulo caudal de la escápula y en el tercio dorsal del borde caudal de la escápula, y se inserta en el borde medial del húmero, distal al cuello del húmero en Cebus albifrons, el orangután y el gorila (Hepburn, 1892; Primrose, 1900; Cribillero et al., 2009). Según Aversi-Ferreira et al. (2007) en el Cebus libidinosus se presenta igual origen pero su inserción se presenta en el tercio distal de la cresta del tubérculo menor. En el papión y el chimpancé el origen ocupa gran parte del borde caudal de la escápula (Champneys, 1871; Hepburn, 1892), al igual que lo descrito por Hepburn (1892) en el gibón, aunque este origen difiere de los gibones estudiados por Michilsens et al. (2009), quienes solo lo describen originado en el ángulo caudal de la escápula, y solo en Hylobates lar lo encuentran originado además en el tercio dorsal del borde caudal de la escápula e insertado en el tendón del latísimo del dorso, donde esta última se presenta como una variante en Symphalangus syndactylus. En Saguinus oedipus y Saimiri sciureus se origina en la mitad dorsal del borde caudal de la escápula (Schmidt & Schilling, 2007). En Callimico goeldii se origina además en la fascia infraespinosa y parte medial del músculo subescapular (Osman-Hill, 1959). En el humano se origina en la cara dorsal del ángulo inferior de la escápula, los septos interpuestos, y se inserta en la cresta del tubérculo menor del surco intertubercular, en la cara anterior del húmero (Drake et al., 2005; Gray & Standring, 2008). En Galago senegalensis presenta una amplia inserción continuando distalmente a nivel de la porción distal de la inserción del deltoides a lo largo de la cresta (Stevens et al., 1977).

El músculo subescapular se origina en la fosa subescapular y se inserta en el área superficial del tubérculo menor del húmero en las diferentes especies reportadas (Champneys, 1871; Hepburn, 1892; Osman-Hill, 1959; Drake et al., 2005; Aversi-Ferreira et al., 2007; Schmidt & Schilling, 2007; Cribillero et al., 2009). En Symphalangus syndactylus se puede encontrar como una variante, un origen que se extiende hasta el borde caudal de la escápula (Michilsens et al., 2009), situación que ocurre normalmente en el Sapajus apella, donde incluso alcanza el borde craneal (Lima et al., 2013). En Galago senegalensis también se inserta en la fascia que recubre la articulación del hombro (Stevens et al., 1977), y en gibones se puede encontrar un tendón para la cabeza del húmero con fibras musculares para el cuello (Michilsens et al., 2009).

De acuerdo a lo descrito para los músculos del hombro, no se encuentran diferencias importantes entre los músculos supraespinoso e infraespinoso, aunque pueden llegar a tener inserciones en la cápsula articular. El subescapular no presenta variaciones entre la mayoría de primates, aunque puede alcanzar orígenes desde el borde craneal hasta el caudal de la escápula como sucede en Sapajus apella. Los terete mayor y menor se diferencian entre especies en cuanto a la distribución de su origen, pero presentan igual inserción entre especies, a diferencia del Galago senegalensis donde el terete mayor se inserta a lo largo de la cresta del tubérculo menor. El músculo deltoides presenta las tres porciones en todos los primates, pero su porción clavicular presenta diversos orígenes en la clavícula que pueden ser en toda su extensión, la mitad lateral o el tercio lateral; y su inserción también varía, ya que se encuentra más distal en especies de locomoción cuadrúpeda o braquiadora como sucede en Cebus, Alouatta, y el gibón (Michilsens et al., 2009; Defler, 2010), aunque hay excepciones como lo que ocurre en Ateles, el cual es un género de locomoción braquiadora y cuadrúpeda (Defler, 2010), y su inserción es relativamente proximal (Youlatus, 2000).

Músculos del brazo

El músculo bíceps braquial presenta una cabeza corta y una larga, la corta se origina mediante un tendón en común con el coracobraquial en el proceso coracoides de la escápula; y la larga se origina en la tubérculo supraglenoideo; y se insertan en la tuberosidad radial en las diferentes especies reportadas (Champneys, 1871; Hepburn, 1892; Primrose, 1900; Howell & Straus, 1932; Osman-Hill, 1959; Kimura & Takai, 1970; Youlatus, 2000; Ackermann, 2003; Drake et al., 2005; Cribillero et al., 2009). La cabeza corta en diferentes especies de gibones se origina en el tubérculo menor del húmero, y se une con la cabeza larga para insertarse de forma tendínea en la tuberosidad radial, y de forma carnosa en el músculo flexor digital superficial y fascia, donde se entremezclan las fibras musculares con este último músculo (Howell & Straus, 1932; Michilsens et al., 2009); mientras en el gibón de Hepburn (1892) presenta origen en el margen más proximal del surco intertubercular del húmero, y no describe su inserción en los flexores. Michilsens et al. (2009) en Symphalangus syndactylus encuentran como variante la presentación de solo la cabeza corta, y por otro lado Howell & Straus (1932) solo la cabeza larga en Nycticebus sp. Ackermann (2003) en Ateles encuentra que el bíceps braquial se inserta además en el pronador terete por medio de tejido conectivo. En Cebus libidinosus (Aversi-Ferreira et al., 2007) y Galago senegalensis (Stevens et al., 1977) se describe una inserción de más, mediante una aponeurosis en la fascia superficial de la parte proximal caudo-medial del antebrazo, al igual que en el Galago sp. de Howell & Straus (1932); y en el humano esta aponeurosis bicipital se fusiona con la fascia profunda sobre los orígenes de los músculos flexores (Gray & Standring, 2008), presentando una fijación similar a las últimas especies citadas. Gray & Standring (2008) reportan que en el humano se puede presentar una tercera cabeza que se origina en la parte supero-medial del braquial, y por otro lado Howell & Straus (1932) en el miembro torácico derecho de un chimpancé encuentran una cabeza accesoria que se origina en la cápsula articular del hombro.

El músculo braquial se origina en el tercio medio y parte del tercio proximal en la cara lateral y medial del húmero, y se inserta en la tuberosidad ulnar en diferentes especies de primates reportadas (Champneys, 1871; Hepburn, 1892; Primrose, 1900; Kimura & Takai, 1970; Stevens et al., 1977; Youlatus, 2000; Aversi-Ferreira et al., 2007; Cribillero et al., 2009). En el humano se origina en la mitad inferior de la cara anterior del húmero y septos intermusculares adyacentes (Drake et al., 2005; Gray & Standring, 2008). Gray & Standring (2008) reportan que en el humano este músculo puede estar dividido en varias partes, como reportan Howell & Straus (1932) en el chimpancé y en Nycticebus sp., en los cuales está parcialmente dividido en dos vientres musculares, uno lateral y uno medial, que se unen y se insertan mediante un solo tendón, y por otro lado en Tarsius philippinensis encuentran dos cabezas separadas en toda su longitud que se insertan cada una con su propio tendón, pero no lo encuentran dividido en Tarsius saltator. En el humano también se puede encontrar fusionado al braquio-radial, pronador terete o bíceps braquial (Gray & Standring, 2008). En Ateles se presenta un origen humeral más proximal que en el humano (Ackermann, 2003). En gibones se origina en los dos tercios distales de la superficie craneal del húmero, aunque se puede presentar como variante en los dos tercios distales en el Symphalangus syndactylus (Michilsens et al., 2009). En Callimico goeldii se inserta en el proceso coronoides de la ulna (Osman-Hill, 1959).

El músculo coracobraquial en Cebus libidinosus (Aversi-Ferreira et al., 2007), en gibones (Hepburn, 1892; Howell & Straus, 1932; Michilsens et al., 2009) y en el humano (Drake et al., 2005; Gray & Standring, 2008) es un simple músculo que se origina en el proceso coracoides junto a la cabeza corta del bíceps braquial y se inserta en el medio del borde lateral de la diáfisis del húmero. En otras especies reportadas, como el chimpancé, el orangután, Macaca mulata, Macaca fascicularis se presentan dos músculos coracobraquiales, uno profundo que se origina en el proceso coracoides y se inserta en el cuello del húmero; y uno medio que se origina en el proceso coracoides, profundo a la cabeza corta del bíceps braquial, y se inserta en la mitad del lado medial del húmero, entre el braquial y la cabeza medial del tríceps braquial (Champneys, 1871; Hepburn, 1892; Howell & Straus, 1932; Kimura & Takai, 1970; Ackermann, 2003). En Galago senegalensis el coracobraquial medio alcanza a insertarse hasta la cresta supracondílea medial, y el profundo en una cresta al lado del tubérculo menor (Stevens et al., 1977). En el Callimico goeldii (Osman-Hill, 1959) y en Cebus albifrons (Cribillero et al., 2009) se describe como un músculo compuesto por dos porciones, una profunda y una media, donde la media se inserta en la superficie medial de la diáfisis del húmero, y la media llega hasta la cresta supracondílea medial. Primrose (1900) en el orangután también describe dos porciones, una que se inserta en la mitad del borde medial del húmero y otra que se inserta por separado proximal a la anterior. En el gorila, Hepburn (1892) encuentra diferencias en la inserción entre el miembro torácico derecho e izquierdo, ya que en el derecho se inserta en el tercio medio de la superficie medial de la diáfisis humeral, y otras fibras se insertan en el septo intermuscular medial; y en el miembro torácico izquierdo se encontraron fibras adicionales que se insertan en el cuello del húmero a nivel del tendón del terete mayor. En el humano pueden encontrarse inserciones accesorias en el tubérculo menor, septo intermuscular medial o en el epicóndilo medial (Gray & Standring, 2008), donde esta última por homología puede ser el reemplazo de la porción media que se presenta en algunos primates no humanos.

El músculo tensor de la fascia antebraquial se origina en el tendón del latísimo del dorso en todas las especies de primates no humanos citados; y se inserta en el epicóndilo medial del húmero y en la fascia medial del olécranon en Alouatta seniculus, Cebus olivaceus (Youlatus, 2000), Saimiri sciureus, Macaca mulatta (Ackermann, 2003), y Cebus albifrons (Cribillero et al., 2009), a diferencia del Ateles, el chimpancé y el papión donde su inserción es limitada al epicóndilo medial del húmero, y en Macaca fascicularis es limitada a la fascia medial del olécranon (Champneys, 1871; Youlatus, 2000; Ackermann, 2003), aunque en esta última especie Kimura & Takai (1970) lo encuentran insertado en el epicóndilo medial del húmero, el olécranon y la fascia antebraquial. En Saguinus oedipus y Galago crassicaudatus se inserta en el olécranon (Ackermann, 2003), similar a lo reportado por Aversi-Ferreira et al. (2005c) en Cebus apella. En Galago senegalensis se inserta en el olécranon y en el tendón del tríceps braquial (Stevens et al., 1977). En el gorila, el chimpancé, el gibón y en el orangután la inserción se encuentra en el septo intermuscular medial entre el coracobraquial y el epicóndilo medial (Hepburn, 1892). En diferentes especies de gibones se inserta fusionándose con la cabeza corta del bíceps, y además se inserta medialmente en el epicóndilo medial del húmero mediante un tendón delgado aponeurótico (Michilsens et al., 2009). Según Ackermann (2003) en el orangután (Pongo pygmaeus) se inserta en el epicóndilo medial del húmero y sirve para tensionar la fascia del brazo, a diferencia de Primrose (1900) quien lo encuentra insertado en la fascia que se inserta en el epicóndilo y la cresta supracondílea medial del húmero. No se encuentra en el patrón común de la musculatura del humano (FICAT, 1998; Gray & Standring, 2008), aunque Diogo & Abdala (2010), quienes comparan la musculatura del humano con otras especies reportan que probablemente por homología, el músculo tensor de la fascia antebraquial de los humanos corresponda al músculo dorso-epitroclear de otras especies.

El músculo tríceps braquial se divide en cabeza larga, lateral y medial. La cabeza larga se origina en el tubérculo infraglenoideo de la escápula; la lateral en el borde caudo-lateral proximal del húmero en la línea tricipital; y la medial a lo largo del borde caudo-medial del húmero y en la mitad distal del borde lateral; y se insertan en el olécranon en diferentes especies de primates (Champneys, 1871; Hepburn, 1892; Primrose, 1900; Drake et al., 2005; Aversi-Ferreira et al., 2007; Cribillero et al., 2009). En Ateles la cabeza larga se origina en el terete mayor mediante tejido conectivo y se encuentra más craneal en la parte próximo-medial del húmero. En Papio hamadryas la cabeza larga se origina a lo largo del borde caudal de la escápula (Ackermann, 2003). En Macaca fascicularis el origen de la cabeza larga se extiende hasta los dos tercios ventrales del borde caudal de la escápula (Kimura & Takai, 1970). En Hylobates lar y como una variante en Symphalangus syndactylus parte del tendón de origen de la cabeza lateral corre sobre la aponeurosis en la inserción del terete mayor (Michilsens et al., 2009). Stevens et al. (1977) en el Galago senegalensis describen que la cabeza medial presenta tres porciones, una accesoria, una intermedia y una corta que se originan en la cara caudal del húmero, donde todas se insertan en el olécranon y la intermedia además en la fascia entre la articulación del codo.

El músculo ancóneo se origina en el epicóndilo lateral del húmero y se inserta en la cara lateral del olécranon y en el cuarto proximal del cuerpo de la ulna en diferentes primates descritos (Champneys, 1871; Hepburn, 1892; Primrose; 1900; Ackermann, 2003; Drake et al., 2005; Aversi-Ferreira et al., 2007; Cribillero et al., 2009). En Galago senegalensis su origen alcanza además la cresta supracondílea lateral del húmero (Stevens et al., 1977). En Macaca fascicularis solo alcanza a insertarse en el borde lateral del olécranon (Kimura & Takai, 1970). En el gibón las fibras se entremezclan con el extensor ulnar del carpo (Hepburn, 1892), al igual que puede suceder en el humano, incluso en este último se puede encontrar fusionado con el tríceps (Gray & Standring, 2008), y por otro lado Michilsens et al. (2009) no lo encuentran en gibones.

El músculo epitrócleo-ancóneo es descrito en algunas ocasiones dentro de los músculos de la región braquial, como lo reportado por Howell & Straus (1932) en el chimpancé, Galago y Tarsius, en los cuales se origina en la cresta supracondílea medial, y se inserta en el olécranon; en las demás lo encuentran ausente. Stevens et al. (1977) en Galago senegalensis describen una porción corta de la cabeza medial del tríceps braquial la cual presenta igual origen e inserción, por lo tanto, puede ser la porción homologa a este músculo. Por otro lado Cribillero et al. (2009) en Cebus libidinosus, y Kimura & Takai (1970) en Macaca fascicularis lo describen dentro de los músculos del antebrazo, y se origina solo desde el epicóndilo medial del húmero.

De acuerdo al origen e inserción de los músculos del brazo, el tríceps braquial tiene tres cabezas de origen en todas las especies citadas, y solo se observó una diferencia importante en el Galago senegalensis donde la cabeza medial presenta tres porciones, y por otro lado Osman-Hill (1959) en Callimico goeldii reporta que el tendón de inserción en el olécranon recibe cinco fuentes, entre ellas las cabezas del tríceps braquial, el ancóneo y el tensor de la fascia antebraquial; el braquial puede presentar diferentes distribuciones en su origen, llegando a presentar dos porciones, o incluso dos braquiales como lo que sucede en Tarsius phlippinensis; por otro lado, su inserción es igual en la mayoría de los primates citados, excepto en Callimico goeldii donde se presenta en el proceso coronoides de la ulna; el bíceps braquial puede llegar a presentar solo la cabeza corta como sucede en Symphalangus syndactylus, o la larga como en Nycticebus sp., pero en todos los primates se inserta en la tuberosidad radial, y puede llegar a insertarse además en la fascia antebraquial mediante la aponeurosis bicipital como sucede en Galago, Cebus libidinosus y el humano; el coracobraquial se puede encontrar como un simple músculo, o formado por dos porciones, o por dos músculos separados denominados como coracobraquial medio y coracobraquial profundo, y puede presentar variaciones entre especies del mismo género y en un mismo espécimen, como sucede en Cebus y en el gorila, respectivamente; el ancóneo presenta una disposición similar entre primates excepto en el Galago senegalensis donde su origen se extiende hasta la cresta supracondílea lateral del húmero, y por otro lado, en los gibones y en el humano puede estar ausente o fusionado a otros músculos; el músculo tensor de la fascia antebraquial presenta igual origen en los primates citados pero tiene muchas variaciones en cuanto a su inserción presentándose en el epicóndilo medial, el olécranon y/o la fascia del antebrazo, o puede no presentarse como ocurre en el patrón común del humano; y la presentación del músculo epitrócleo-ancóneo es variable entre primates, encontrándose como parte del músculo tríceps braquial, o incluso llegando a estar ausente.

Perspectivas de investigación

Los hallazgos anatómicos a través de la disección de la musculatura del hombro y brazo de primates permiten encontrar variaciones intraespecíficas, interespecíficas e inclusive en los miembros colaterales de un mismo individuo, por lo que estas investigaciones sirven de apoyo para demostrar adaptaciones morfológicas que han adquirido en su sistema muscular para una locomoción específica; y por otro lado, el médico veterinario puede tener en cuenta estas diferencias al momento de realizar un abordaje quirúrgico y establecer mejores tratamientos ortopédicos en primates traumatizados a nivel del hombro y brazo, aportando de esta forma en la conservación de estas especies.

Colombia es un país que cuenta con alrededor de 31 especies de primates (Groves, 2005), de las cuales cinco son endémicas (Stevenson et al., 2010), y dentro de sus amenazas se encuentra el comercio ilegal como mascotas (Defler, 2010), por el cual, son susceptibles de terminar en centros de atención y valoración de fauna silvestre, donde pueden llegar a fallecer a pesar de todos los esfuerzos profesionales para su rehabilitación, por lo tanto, las necropsias que se realicen en estos especímenes deberían de incorporar un protocolo para conservar estructuras anatómicas para posteriores estudios, ya que estos estudios aportarán una información valiosa en el momento de que otro espécimen necesite atención médica, o bien servirán para realizar estudios de adaptación a los diferentes tipos de locomoción, en especial si se conservan y fijan los miembros torácicos y pélvicos, e inclusive la cola en primates de cola prensil.

La nomenclatura recomendada para realizar futuras descripciones anatómicas acerca de la musculatura de primates no humanos, pueden estar basada en los músculos reportados en la Terminología anatómica (FICAT, 1998), ya que comparten similitudes con el humano, pero hay que tener en cuenta que cuando se están realizando descripciones en primates no humanos, debido a que en su mayor tiempo su locomoción es diferente a la bípeda, tales como cuadrúpeda y suspensoria, se deberían utilizar los términos que indicacan situación y dirección permitidos en la Nomina Anatomica Veterinaria (ICVGAN, 2012), aunque cuando se comparan con el humano, estos pueden ser ajustados a los términos que indican situación y dirección permitidos en la Terminología anatómica (FICAT, 1998) para evitar confusiones en su interpretación.

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<http://200.21.104.25/vetzootec/index.php?option=com_content&view=article&id=126>

Cronografía sobre la importancia de la anatomía comparada en las ciencias de la vida (MVZ)

ARTÍCULO DE
REVISIÓN

(Recibido: enero 25, 2013 aprobado: marzo 28, 2013)

                  RESUMEN: Esta es una muestra representativa de las ideas que le dan soporte a la “Anatomía comparada”, parte integral de las temáticas curriculares en Medicina Veterinaria y Zootecnia y a la vez cimentan las reflexiones de la biología evolucionista. Las teorías sobre las variaciones de las especies vivas tienen comienzo en los gérmenes del conocimiento occidental, y las explicaciones sobre su evolución se encuentran en un variado número de autores ubicados en distintas épocas; por ello se hace un tránsito por sus escritos y conceptos evolucionistas más destacados. Se empieza por mencionar las propuestas de los griegos que hicieron aportes en la temática, se pasa por personajes que han hecho enunciados explicativos, hasta llegar al vínculo con Charles Darwin. Para mayor claridad se toman tres estadios: historia natural, paso de la historia natural a la teoría evolucionista y biología evolucionista. Con este trabajo histórico se contribuye a motivar el estudio de los orígenes de las ciencias veterinarias.

Palabras clave: biología, evolución, historia natural

Chronography on the importance of comparative anatomy in life sciences (MVZ)

                  ABSTRACT: This is a representative sample of the ideas that support the “comparative anatomy”, an integral part of the curriculum thematic in Veterinary Medicine and Zootechnics, which also supports reflections of evolutionary biology. Theories of variations of living species have their origins in the foundation of Western knowledge, and the explanations about their evolution are found in different authors from different times. This is why this document passes through their most renowed writings and evolutionary concepts. Starting by setting out the proposals of the Greek who made contributions in this field, passing through characters who have made explanatory statements, to get to a link with Charles Darwin. For clarity it takes three stages: natural history, the step from natural history to evolutionary theory, and evolutionary biology. This Historic work helps to motivate the study of the origins of veterinary sciences.

Key words: biology, evolution, natural history

Introducción

En el mundo, la anatomía de los animales hace parte integral de los planes de formación que cursan los estudiantes en los programas de Medicina Veterinaria. En algunas pocas escuelas, como la de Medicina Veterinaria de la Universidad Nacional de Colombia, se ofrece con la nominación de “Anatomía comparada”, pero en general son base de las temáticas curriculares de “Medicina y producción de animales”, bien bajo una denominación de “Anatomía”, o como parte de las asignaturas de “Sistemas orgánicos” como es el nombre que recibe en las Universidades de Caldas y Tolima en Colombia. Estas temáticas sobre el estudio de la morfología orgánica de los animales tienen una historia larga que sirve de cimiento a la “Biología evolucionista”; por sus bases históricas induce a establecer interrelaciones que se deben conocer dentro de las escuelas formadoras en salud animal, y promueve caminos relacionales básicos para ampliar los horizontes de formación de los estudiantes. Esta razón motiva este escrito que se traslada por las teorías sobre las variaciones de las especies vivas, desde sus orígenes en los inicios del conocimiento occidental, con un variado número de autores ubicados en distintas épocas. Comienza por exponer las propuestas de los griegos que hicieron aportes en la temática, se pasa por personajes que han hecho enunciados explicativos, hasta finalizar con el vínculo con Charles Darwin. Se divide el documento en tres estadios: historia natural, paso de la historia natural a la teoría evolucionista y biología evolucionista. El logro esperado con este trabajo es motivar el estudio de los orígenes de las ciencias veterinarias.

Historia natural

Entre los griegos, Anaximandro (610-545 a.C.) demuestra con su teoría de formación del mundo, sus amplias y profundas dotes de observador. Según su visión: sobre la tierra que primitivamente era líquida, se desarrolló el proceso de disociación y diferenciación, de tal manera que de lo húmedo se formaron los seres vivientes. Estaban en un comienzo protegidos por una cubierta espinosa, esta corteza posteriormente se rasgó y salieron de ahí nuevas formas; incluso el hombre debe su origen a estas configuraciones primitivas. Los antepasados inmediatos de estos fueron peces que primero vivían en el agua como los tiburones, después subieron a la tierra según fueron siendo capaces de existir en el elemento seco. Se encuentra aquí el primer atisbo de la teoría evolucionista (Dinnik, 1968; Hirschberger, 1977; Hull, 1989).

Empédocles (492-432 a.C.) oriundo de Agrigento en Sicilia, propuso una teoría donde sugiere la idea de la variación casual y la supervivencia del más dotado. La idea básica es que originariamente existieron partes sueltas de animales (brazos, piernas, ojos, etcétera) distribuidas caóticamente, esos miembros se mezclaron primero por combinaciones casuales formando pequeñas bestias, pero solo sobrevivieron aquellas que tuvieron la suerte de que el azar las conformara en forma viable. Observó igualmente la existencia de la sexualidad vegetal (Dinnik, 1968; Hirschberger, 1977; Hull, 1989).

Aristóteles (384-322 a.C.) nace en Estagira y sus escritos sobre biología representan una quinta parte de la obra conservada. A partir de sus observaciones, llama la atención sobre: la necesidad de análisis filosófico de la ciencia de los seres vivos. Desarrolló su trabajo con Teofrasto quien le apoyó en el estudio botánico. Sus escritos De generatione animalium y De partibus animalium enlazan con los temas estudiados en Parva animalium, que son pequeños tratados de historia natural (Geimonat, 1985; Aristóteles, 1992).

La historia en Aristóteles indica el conocimiento empírico, resultado de una observación precisa, una investigación personal o una indagación seria sobre el terreno. En esta visión predarwinista de Aristóteles los animales carecen de historia. El propósito de Aristóteles al escribir su investigación sobre los animales fue exponer las diferencias de estructura y de forma y delinear un cuadro general del mundo animal, dispuso a los seres vivos en una escala que va del ser humano a los organismos inferiores. Demuestra el orden, la regularidad y mediante la anatomía comparada, recurre a la analogía entre los seres vivos y sus órganos. De la descripción pasó a la clasificación y a un esbozo de sistema sin avanzar a la taxonomía. Hay que ver en los tratados biológicos zoológicos de Aristóteles, las primeras obras de una ciencia natural que no progresó mucho hasta veinte siglos después; fue superado solo en el siglo XVII por Harvey, y algunas de sus observaciones se confirmaron en el siglo XIX gracias al uso del microscopio y medios de experimentación que él jamás hubiera soñado.

En Alejandría son de mencionar los escritos biológicos y médicos en la colección hipocrática donde los Ptolomeos impulsaron la vivisección de criminales condenados a muerte sin que se avanzase lo esperado en fisiología, sino tan solo en análisis de la estructura del organismo (Geimonat, 1985; Hull, 1989).

Antes del siglo XVI existían historias de los seres vivos, como lo atestiguan Belon, Jonston, Duret, Aldrovandi (1647), pero no historia natural. Con anterioridad a ese siglo se hacía la descripción de las partes visibles de los animales y de las plantas, de las semejanzas que pudieran encontrarse entre ellas, de sus virtudes (medicinales, alimentarias, por ejemplo), de las leyendas e historias en las que estaban mezclados. Hasta el siglo XVI la semejanza, como criterio epistemológico, desempeñaba un papel decisivo en el orden del saber, a tal punto que el pensamiento sobre los seres vivos, se fundamentaba en ella.

En la ciencia a principios del siglo XVII (periodo Barroco) se pasó de la similitud, a convertirse esta en la ocasión del error como lo atestigua Bacon (1991) con ‘La teoría de los Idola’. Se sustituye la analogía por el análisis; la semejanza por la comparación a partir de inventarios exhaustivos y enumeraciones completas; se actúa sobre identidades y diferencias; frente a las relaciones, se impone el discernimiento y la búsqueda primera y fundamental de la diferencia. Como consecuencia final, la historia y la ciencia quedan separadas y se introduce en la episteme clásica la mathesis, como la ciencia universal de la medida y el orden.

Los fundamentos de la episteme clásica son:

1) Esa relación con la mathesis que aún entre las cosas no mensurables permite una sucesión ordenada (taxonomía) y la relación con una ciencia del orden desde donde se da origen a la historia natural.

2) La relación con el orden es tan esencial en la época Clásica, como lo fue en el Renacimiento la interpretación.

La historia natural se puede definir como la ciencia de los caracteres que articulan la continuidad de la naturaleza y su enmarañamiento. La historia natural se refleja en Linneo (1707-1778) con quien se instaura una gran red de saber empírico basado en un orden no cuantitativo (taxonomía universalis), el que a su vez, se cimienta en un soporte artificial como es la estructura sexual de los vegetales (Linneai 1824; Felip, 1990). En la época de Linneo hubo precursores como el naturalista Yung quien en 1702 estudió con detalle los estambres y pistilos. Burckhard propuso una clasificación tomando como punto de referencia los órganos reproductores. Ray hizo la historia de los insectos. Teodoro Klein (1674-1759) elaboró una clasificación de especies marinas; Belon la historia de los pájaros, y comparó el esqueleto de un pájaro con el de un hombre; Aldrovandi la historia de las serpientes; Jonston en 1657 publicó la historia natural de los cuadrúpedos.

En la historia natural los signos se convierten en formas de representación y los documentos son espacios donde se yuxtaponen las cosas como herbarios, jardines, colecciones. La vida misma no era objeto de estudio, solo los seres vivos que aparecían a través de la reja de la historia natural, la que dispone de una serie de instrumentos:

1) La estructura, que se define como: la composición y disposición de las piezas que forman un cuerpo. En ella se remite todo el campo visible a un sistema de variables cuyos valores pueden ser asignados por una cantidad o por una descripción perfectamente clara y acabada.

2) El carácter identifica los valores que designan y el espacio en el que derivan.

La estructura elegida pasa a ser el lugar de las identidades y diferencias; es lo que se llamó carácter.

Conocer las plantas –decía Tournefort– es saber con precisión los nombres que les han sido dados en relación con las estructuras de algunas de sus partes… La idea del carácter que distingue esencialmente unas plantas de otras, debe ir unida invariablemente al nombre de cada planta. (Tournefort, 1956 p1,2 apud Foucault, 1968).

El conjunto acabado y relativamente limitado de los rasgos (constantes y variables) en una descripción de todos los individuos donde se presenten, se denominó sistema. El carácter que eligió Tournefort, a cambio del de Linneo, fue la flor y el fruto.

Charles Bonnet afirmaba que:

[…] no hay saltos en la naturaleza: todo está graduado, matizado. Si entre dos seres cualquiera existiera un vacío […] Siempre se puede, pues, descubrir “producciones medias”. En consecuencia, nuestras distribuciones en especies y clases “son puramente nominales”; no representan más que “medios relativos a nuestras necesidades y nuestros límites de conocimiento. (Bonnet p 35-36 apud Foucault, p 147, 1968)

Bonnet propone una red continua de seres, con diversas formas espaciales, en una gran escala lineal, con extremos que van de lo muy simple a lo muy complejo y una estrecha región media develada (Foucault, 1968). J. Hermann  construyó un modelo formado por hilos que partían de un punto común y se extendía en un gran número de ramas que se unían de nuevo (Foucault, 1968). Para todos los casos hay una línea común que es el tiempo.

Durante los siglos XVII y XVIII hay una serie de puntos de atención: surgió el mecanicismo cartesiano, se aumentó el interés económico por la agricultura, hubo una especial referencia hacia los grandes viajes como el de Tournefort al Medio Oriente y Adanson al Senegal. Durante el siglo XVIII se enlazaron investigaciones en red, pero la biología no existía como se tiene hoy. El pensamiento científico del siglo XVIII posee una notoria unidad. El origen del despliegue teórico de la época, con una gran gama de hallazgos, es la confianza depositada en la razón como el arma suprema para indagar la verdad.

Se presentan dos opiniones diferentes y rivales: un ‘fijismo’ que se contenta con clasificar la naturaleza en un cuadro permanente y una especie de ‘evolucionismo’ que sostenía una historia inmemorial de la naturaleza y una profunda presión de los seres a través de la continuidad.

Bonnet, Maupertuis, Diderot, Robinet y Benoit de Maillet articularon muy claramente la idea de que las formas vivas pueden pasar de unas a otras, que las especies actuales son sin duda el resultado de transformaciones antiguas y que todo el mundo vivo se dirige, quizá, hacia un punto futuro, en tal grado que no puede asegurarse de ninguna forma viva que haya sido adquirida definitivamente y esté estabilizada para siempre. (Foucault p 151, 1968)

Su propósito fue definir identidades y diferencias en la serie de acontecimientos sucesivos. En la línea de Bonnet, es grande la distancia entre Dios y la más perfecta criatura y ésta, quizás, no llegará a alcanzarla. Este ‘evolucionismo’ no es una forma de concebir la aparición de los seres, unos a partir de otros, sino una manera de generalizar el principio de la continuidad. El sistema no es un evolucionismo, sino una taxonomía que implica además al tiempo, haciendo una clasificación generalizada.

Los cambios en las condiciones de vida de los seres vivos, parecen entrañar una forma de evolucionismo al dar oportunidad a la aparición de especies nuevas, y bastaría con que surgieran dos que se aclimataran, para que apareciese una nueva especie como lo afirmaba Benoit de Maillet (Foucault, 1968). Aquí solo se justifica la ocasión para hacer aparecer un nuevo carácter. Este semievolucionismo del siglo XVIII parece presagiar la variación espontánea como la piensa Darwin y la acción positiva del medio sugerida por Lamarck. En la práctica, solo hay una suposición, como es la aptitud espontánea para cambiar de forma o adquirir un carácter ligeramente diferente del original pero en una búsqueda de una especie terminal que poseerá los caracteres que le han precedido y con un grado más alto de complejidad y perfección.

Según Maupertuis (1698-1759): las catástrofes del globo han sido dispuestas de antemano y ellas han hecho que las cadenas infinitas de seres se acaben con un sentido de mejoramiento infinito. Supuso que la materia está dotada de actividad y memoria. Atraídas las partículas, las menos activas forman sustancias minerales y las más activas dibujan el cuerpo más complejo de los animales. Estas formas se deben a la atracción y al azar y desaparecen cuando no pueden subsistir. La diversidad infinita de especies provendría de sucesivos rodeos. Según él: la naturaleza solo tiene una historia en la medida en que tiene continuidad.

Para J.B. Robinet: “la continuidad no está asegurada por la memoria, sino por un proyecto. Proyecto de un ser complejo hacia el que se encamina la naturaleza a partir de elementos simples que compone y arregla poco a poco” (Foucault, 1968). La variación de los órganos en cuanto al número, el tamaño, la figura externa, da nuevas especies que se dividen y subdividen al infinito por nuevos arreglos. Así la continuidad de la naturaleza se ubica entre un prototipo arcaico y un arreglo complejo alojado en el ser humano. En ambos autores, la sucesión y la historia solo son medios para recorrer la trama de las variaciones infinitas. La continuidad procede del tiempo y, con relación a él, la historia solo desempeña el papel de contar y hacer subsistir o descuidar y desaparecer. “[…] el monstruo y el fósil no son otra cosa que la proyección hacia atrás de estas diferencias y de estas identidades que definen, para la taxonomía, la estructura y después el carácter” (Foucault, 1968).

Es con apoyo en estas ideas que nace en 1761 la primera Escuela Real de Veterinaria de Lyon.

Paso de la historia natural a la teoría evolucionista

Georges Louis Leclerc (1707-1788), quien tomó el nombre de Buffon (Buffon, 1997), cuestionó y conmovió los puntos fundamentales del conocimiento existente indicando nuevos caminos y rebatiendo las clasificaciones con la propuesta de una jerarquía natural, lo que en el fondo era una continuación de los supuestos aristotélicos. Su propuesta taxonómica sugiere una gran trama de las especies o un haz que, de intervalo en intervalo, hace brotar ramas laterales que se reúnen con haces de otros órdenes. Buffon escribió el concepto de filosofía biológica como preludio a los aportes de Cuvier. Expone las generalidades comparativas entre animales y vegetales, así como, las particularidades que pueden establecerse. En los grados de continuidad de la naturaleza, las cualidades de la estructura funcional deben ser identificadas dentro de una estructura anatómica. Arguyó igualmente que para que la vida se adapte a un medio, aparte de la lentitud, existen unos procesos de transmisión de los caracteres impresos por la lucha. Afirmó que los efectos producidos sobre el animal por las condiciones externas se acentúan de generación en generación. El trabajo de Buffon presupone el problema de la variación de las especies vivientes bajo la influencia del medio y la herencia de los caracteres adquiridos (Restrepo, 1993; Buffon, 1997, s.f.).

Buffon se oponía a la mirada que favorecía las estructuras visibles y le otorgó una importancia decisiva a la distribución geográfica de los seres. Para ello, colocó como ejemplo al hombre y los animales americanos que en conjunto se encuentran en estado de degeneración (Aréchiga, 1996). Según él: la influencia de la civilización es bienhechora y el clima es el elemento que se le contrapone. El proceso de degeneración da lugar a variedades individuales, después a razas y por último a especies. Ese proceso degenerativo tiene: 1) límites al interior de los géneros; 2) la especie internamente genera límites que le dan estabilidad; y 3) en general solo ubica en especies inferiores la susceptibilidad a la variación o degeneración. Con Buffon se analiza, no el origen de las especies, sino el proceso de desaparición de las especies.

John Turbeville Needham (1713 -1781), fue un investigador que interesó a Buffon con quien trabó amistad. Se adentró en el transformismo y concebía que los vegetales y animales no están separados por ninguna diferencia de naturaleza. Comprobó que los vegetales se convierten en carne al ser ingeridos por los animales concluyendo que no existen fronteras entre los seres. No hay preexistencia ni preformación materiales sino una rigurosa predeterminación de las potencias de formación; así, se conservan las especies, siempre que no intervengan factores exteriores. En la medida en que las ciencias naturales se hacen más biológicas que taxonómicas, la observación primaria lleva a un provisional concepto de materia que termina en la discontinuidad.

Jean-Leopold-Nicolas-Frederic-Georges Cuvier (1769-1832) estudioso de Aristóteles, Linneo, Buffon y Jussieu, de afiliación religiosa protestante, ocupó la secretaría perpetua de la Academia Francesa de Ciencias. Profesor de historia natural, fundó la cátedra de “anatomía animal comparada”, iniciador de la ciencia de la paleontología no solo por el estudio de fósiles, sino por la reconstrucción de animales extintos, estableció la base histórica del evolucionismo (Dinnik, 1968; Felip, 1990; Jacob, 1999). Los documentos centrales de su obra son: “Lecciones de anatomía comparada”, “Historia de las ciencias naturales” y “Revoluciones de la superficie del globo” (Cuvier, 1846).

En Cuvier, concilian el conocimiento del pasado y el estudio de la doctrina de tipo originario común a la estructura de todos los organismos, lo que le permitió actuar en varias etapas, en la clasificación anatómica de ricas colecciones de animales y en la reconstrucción de especies fósiles, pudiendo llegar a concluir que las especies habían variado en el transcurso de los siglos, y coincidió con la importancia que Jussieu y Buffon le otorgaron a la presencia de los fósiles en el orden evolutivo (Agustí, 1996; Asimov, 1996).

Según Cuvier: detrás de la arquitectura compleja de un animal, se percibe el misterio de sus funciones. Para estudiar la organización de un animal, no basta con diseccionarlos, distinguir todos sus elementos y hacer una lista de ellos; hay que analizar los órganos en función del papel que desempeñan en el organismo en su conjunto, los detalles de la morfología se esfuman ante la totalidad del ser vivo; la ordenación de las piezas anatómicas remite a una unión interna, a una coordinación de las funciones que articula las estructuras en profundidad. Si la función responde a una exigencia fundamental de la vida, el órgano no es más que un medio de ejecución. Mientras que la función no se puede permitir ninguna fantasía, el órgano conserva ciertos grados de libertad. Recorriendo el reino animal, es posible descubrir lo que se mantiene constante y lo que cambia, determinar la tolerancia de la función en relación con las variaciones del órgano.

Los cuerpos vivos son, dice Cuvier (1846): “una especie de experiencias preparadas por la naturaleza, que añade o sustrae diferentes partes de cada uno de ellos, como podríamos desear hacer en nuestros laboratorios, y nos muestra así el resultado de tales adiciones o sustracciones”. Lo que interesa observar es la similitud funcional entre un miembro pelviano (pata) y un miembro torácico (ala), antes que la diferencia visible, de su carácter o su disposición estructural. El pulmón y la branquia son aparatos para respirar, sea en el aire o en el agua, aunque pueden oponerse por su arquitectura.

Cuvier a partir de las semejanzas basadas en un criterio, no ya de forma sino de localización y de función, hace surgir el concepto aristotélico de analogía, que abarca dos aspectos que más adelante Owen nominó como homología y analogía. Son ‘homólogos’ los órganos que ocupan la misma posición y tienen una estructura similar en especies distintas, como el miembro torácico en humanos (brazo) y aves (ala). Son ‘análogos’ los órganos que a pesar de las diferencias de estructura, posición y relaciones anatómicas, cumplen las mismas funciones en especies diferentes. Ejemplo: el hígado, una víscera digestiva que se encuentra en formas diversas en crustáceos, moluscos y vertebrados. Dice Cuvier (1846): “en la dependencia mutua de las funciones, en el auxilio que se prestan recíprocamente, se fundan las leyes que determinan las relaciones entre los órganos y que son tan necesarias como las leyes metafísicas o matemáticas”. Lo que constituye el objeto de análisis ya no es cualquier agrupación de estructuras entre una infinidad de combinaciones, sino un sistema de relaciones que se articulan en lo más íntimo del organismo.

Para analizar los seres vivos, e incluso para clasificarlos, es necesario distribuirlos en torno a las grandes funciones: circulación, respiración, digestión. El estudio de las diferentes formas de desarrollar dichas funciones, se convierte en la auténtica meta en el estudio de los animales y su instrumento principal es la anatomía comparada con dos maneras de hacerla. Una es basarse casi exclusivamente en el estudio de la morfología, donde el mismo órgano puede manifestarse a través de las especies por una sucesión de transiciones graduales entre los tipos extremos. Sin embargo, puede suceder que no haya posibilidad de reconstruir una serie porque las formas en transición se desconocen o han desaparecido. Para reconocer sus analogías es preciso reconstruir las conexiones ya que siempre se conservan los mismos elementos de vecindad y permanecen conectados con los mismos elementos circundantes.

La anatomía, dice Cuvier: se convierte en un instrumento para encontrar las leyes de la organización de los animales y las modificaciones que la organización experimenta en dichas especies. Es necesario que la disposición que adopten forme un conjunto armonioso, porque en el estado de vida los órganos no están simplemente juntos sino que se influyen mutuamente y todos concurren en un objetivo común; no existe función alguna que no precise de la ayuda y el concurso de casi todas las otras (ley de coexistencia).

Las estructuras se superponen en la profundidad y se ordenan según una regla secreta que hay que descubrir por analogías. Un ser vivo constituye un ser único y cerrado “apenas existe hueso alguno [dice Cuvier], que varíe en sus caras, en sus curvas, en sus prominencias, sin que además experimente variaciones proporcionales, a la vista de uno solo de ellos uno puede deducir hasta cierto punto todo el esqueleto”. Sobre este argumento cimienta la paleontología de la que se considera el padre. Las partes, propiedades o rasgos conformacionales que tienen el mayor número de relaciones de incompatibilidad o coexistencia, es decir, que ejercen sobre el conjunto del ser la influencia más marcada, son los caracteres dominantes, los demás son subordinados. La clasificación de los seres vivos ya no puede basarse sólo en criterios estructurales. Es la organización funcional la que subtiende clases y acerca unos organismos a otros o bien los aleja.

Cuvier (1846) rompe la continuidad de los seres, por ello afirma: “las diferentes partes de cada ser deben coordinarse para hacer posible el ser total, no solo en sí mismo, sino en sus relaciones con el entorno”. Por un lado, está el mundo en el que se vive y que determina lo que Cuvier llama “las condiciones de existencia” y por otro, está la organización del cuerpo. “La continuidad ahora, se sitúa en las funciones”. Finalmente, la dispersión de las formas vivas por el universo, la existencia de interrupciones temporales en el proceso de formación de las especies y el caracter de no condicionamiento del medio sobre la variación, son las tres premisas que Cuvier coloca y se convierten en indispensables para cualquier teoría de la evolución.

Jean Baptiste de Monet, Caballero de Lamarck (1744-1829), documentó sus ideas en el libro Histoire naturelle des animaux sans vertèbres. En éste, expone la idea de que “el mecanismo de transmisión de los caracteres adquiridos es el causante de la evolución de los animales” (Lamarck, 1779; Felip, 1990; Sarukhan,  2000). La segunda versión, quedó en su libro: Philosophie zoologique (Lamarck, 1971) en donde propone la idea de que existe una tendencia a la mayor complejidad de los animales ya que dicha tendencia es una ley natural. En una tercera versión póstuma, que emerge en 1835, seis años después de su muerte, niega que exista una secuencia o cadena continua entre la materia viva y no viva.

Con cuatro leyes básicas explica la progresión en la complejidad de la organización de los animales: 1) La naturaleza tiende a incrementar el tamaño de los seres vivientes hasta un límite predeterminado; 2) Los nuevos órganos se producen como resultado de una nueva necesidad; 3) Los órganos alcanzan un desarrollo que es proporcional al grado de uso al que son sometidos; 4) Todas las características adquiridas por un individuo son transmitidas a su progenie.

Si bien en estas leyes no parece haber referencia alguna al incremento de la complejidad, Lamarck, subraya la similitud entre el incremento de tamaño y la complejidad de los organismos. Los cambios adaptativos que se originan en los animales por las modificaciones en el ambiente, ocurren, según Lamarck, mediante el desarrollo de nuevas formas de comportamiento que involucran el uso de órganos hasta entonces poco empleados. Dicho uso conlleva un incremento del tamaño o nuevos modos de funcionamiento. Para este autor, el hombre es el punto de referencia estándar, del cual, los animales se van separando según una escala orgánica fija, donde, en el nivel más alto está el hombre, y los organismos más primitivos, en el inferior. La teoría ‘de la escala hacia la perfección’ es probada con cuatro hechos: 1) La semejanza entre unos y otros animales; 2) la semejanza del hombre con otros animales; 3) La perfección de la organización humana; 4) Algunos animales se parecen al hombre más que otros.

La concepción de que las especies pueden extinguirse, el concepto de competencia, o la lucha por la existencia no están en el pensamiento Lamarckiano. La base fundamental de la que partió Lamarck fue la de que todos los seres animados son producto de la naturaleza aceptando las bases de la generación espontánea. Según él, las primeras especies fueron los infusorios que consideraba como los animales más simples e imperfectos y en virtud de transformaciones sucesivas fueron apareciendo las demás especies hasta llegar a la escala de los mamíferos. Las especies ofrecían unas series de eslabones desde los que era posible reconstruir el proceso de la organización. De todos modos, la clasificación natural, aducía, no era más que un esbozo hecho por el hombre sobre la marcha que sigue la naturaleza en su esfuerzo por hacer existir sus productos.

Aceptó Lamarck que el proceso de organización era debido a la fuerza motriz de unos fluidos internos que, a través de las partes blandas del animal, trazaban unos canales o incluso órganos, donde, “las circunstancias influyen sobre la forma y la organización de los animales”. Convirtió al medio ambiente en el factor fundamental y, para que ello se presente, es necesario el paso de varias generaciones; en el curso de una sola vida el organismo no se modifica profundamente, en todo caso puede, eso sí, transmitir una determinada modificación, pero ella es la suma de unos cambios acumulados en el transcurso de centenares o millones de años. Para explicar esta situación Lamarck enunció dos leyes:

1) En todo animal que no ha traspasado el término de su desarrollo, el uso más frecuente y sostenido de un órgano cualquiera fortifica gradualmente ese órgano, lo desarrolla, lo aumenta y le da una potencia proporcionada a la duración de este uso, mientras que la falta constante del uso de dicho órgano lo debilita insensiblemente, lo deteriora, hace debilitar progresivamente sus facultades y termina haciéndolo desaparecer.

2) Todo aquello que la naturaleza ha hecho adquirir o perder a los individuos por la influencia de las circunstancias a las que su raza se halla expuesta hace tiempo y, por consiguiente, por la influencia del uso predominante de dicho órgano o por falta constante del uso de tal parte, lo conserva a través de la generación de los nuevos individuos, siempre que los cambios adquiridos sean comunes a los dos sexos o a los que han producido los nuevos individuos.

Lamarck declara que las ciencias de la vida eran más que una teoría, era una ciencia indiscutible que llamó biología. Consideró que las condiciones hereditarias serían el fenómeno capaz de esclarecer el orden natural de los animales, en este caso, concluyó, “podría pasar revista a todas las clases, todos los órdenes, todos los géneros”. Igualmente, definió la vida como un orden y un estado de cosas en que las partes de todos los cuerpos que la poseen, permite y hace posible el movimiento orgánico y que, en tanto ellos existen, se opone a la muerte de un modo eficaz (Lamarck, 1771).

Lamarck afirmó que el aspecto actual de la naturaleza viene a ser el testimonio de un inmenso pasado, la total explicación de una historia difícil de imaginar. Este autor le atribuyó una unidad real, efectiva, sustancial a la naturaleza, porque acogió sin reticencias la idea entrevista, pero en el acto rechazada por Buffon, de que el tiempo ha podido deducir toda la serie de seres organizados de un solo ser, dotando así de coherencia las reflexiones que demuestran que la estructura orgánica era el producto de un reorganización sometida a las acciones del tiempo y del medio. Con todo esto algunos afirman que Lamarck fue el precursor de Darwin.

Kant (1973, 1989, 1998) aclara durante el período en estudio, los principios de causalidad en biología, y para los propósitos de este trabajo, resulta importante traerlo no solo como pensamiento histórico de esta etapa, sino además, como instrumento de soporte para justificar el análisis en una ciencia naciente como lo es la biología evolucionista. Expone el filósofo que en el estudio de la vida no se puede presumir a priori una finalidad como se aplica en la física. La finalidad objetiva, como principio de posibilidad de las cosas de la naturaleza está lejos de tener conexiones necesarias con el concepto mismo de “naturaleza” (en el sentido material). Aquí entra en juego el juicio teleológico para su investigación. La finalidad es una representación de la imaginación conforme a un concepto y no es una propiedad de las cosas por fuera del sujeto, sino una representación en el sujeto donde éste le introduce la finalidad que es considerada en la naturaleza como formal. La última finalidad en aplicación a la biología sería la utilitariedad (para los hombres) o también la aprovechabilidad (para otras criaturas) y es relativa y contingente para la cosa misma a la cual es atribuida.

La búsqueda de la causalidad del origen no es un mecanismo de la naturaleza, sino una causa cuya facultad de efectuar se determina por conceptos y, por ello, se exige que su forma sea posible, no según las solas leyes de la naturaleza que podemos conocer por el entendimiento, sino que su conocimiento empírico mismo, según su causa y efecto, presupone conceptos de razón.

Una cosa existe como fin de la naturaleza cuando es causa y efecto de sí misma (en el doble sentido). Kant ejemplifica esto con un árbol que engendra otro según una ley natural, pero igualmente se engendra el mismo y por último una parte se engendra interdependientemente con otras. La relación causal, pensada solo por medio del entendimiento, es un enlace que constituye una serie de causas y efectos. La relación causal si se la considera como serie, lleva consigo dependencia tanto hacia arriba como hacia abajo; la causa a la que sigue un efecto enlazado, se puede llamar causa real pero la inversa se puede llamar causa ideal. La organización de la naturaleza no tiene nada de análoga con las causalidades físicas. La belleza de la naturaleza no es añadida a los objetos más que en relación con la reflexión sobre la intuición exterior de ellas y por ello solo es causa de la forma de la superficie.

Nada hay en vano en la naturaleza y nada ocurre por casualidad. Este concepto conduce la razón a un orden de las cosas totalmente diferentes del de un mero mecanismo de la naturaleza. Debe haber una idea de la base de la posibilidad del producto natural, pero como una idea es una unidad absoluta de la representación mientras que la materia es una multiplicidad de las cosas que no puede por sí proporcionar unidad alguna determinada de conexión, así aquella unidad de la idea debe servir de base a la determinación a priori de una ley natural de la causalidad de una forma semejante de lo conexionado; el fin de la naturaleza deberá ser extendido a todo lo que hay en su producto. El juzgar una cosa por su forma interna como fin de la naturaleza, es algo totalmente distinto de considerar la existencia de esa cosa como fin de la naturaleza.

Cada ciencia, es por sí misma, un sistema y no basta proceder en ello técnicamente, sino que es necesario proceder como construyendo un edificio que existe por sí y tratarlo no como una dependencia y como parte de otro edificio, sino como un todo en sí, aunque después se puede establecer un tránsito entre edificios. En las leyes empíricas de los fines de la naturaleza en seres organizados no solo es permitido, sino también inevitable, el usar el modo de juzgar teleológico como principio de la teoría de la naturaleza, en consideración a la peculiar clase de sus objetos. La finalidad de la naturaleza puede ser de dos clases: natural e intencional. La primera solo necesita la experiencia para justificar su representación, la segunda es un concepto agregado al concepto de las cosas como fines de la naturaleza.

El enlace de la física y la biología como estudio natural es solo una relación de nuestros conceptos. Como la razón humana busca inteligibilidad o comprensión de objetos a través de resultados o consecuencias, allí hay una diferencia sustancial entre los objetos de las explicaciones físicas y biológicas por el modo del razonamiento. Las explicaciones biológicas tienden a darse causalmente sobre las funciones y fines y con ello se aclara el tipo de argumentos en los que puede figurar. La gran similitud de los principios que enlazan la causa y efecto y la teleología, estriba en que ambas son reglas que impone el sujeto, según Kant. El valor explicativo de un argumento dado en biología no puede medirse en términos predictivos porque no siempre éstos son los motivos prácticos que inducen al hombre a conocer.

El carácter predominante no causal de los procesos biológicos, se comprende cuando se percibe que, dentro de un margen amplio (aunque limitado), no dependen de las condiciones ambientales ni aun de los medios o “métodos” particulares empleados para alcanzar objetivos que, como ocurre con la propia conservación, son comparativamente estables. Los procesos vitales son auto-determinados e históricamente pre-adaptados. Lejos de ser el juguete pasivo de su ambiente, el organismo parece seleccionar de manera activa las condiciones más favorables para la obtención de sus fines. Debe subrayarse empero que las leyes teleológicas son estadísticas, en el vago sentido de que los organismos no llegan a alcanzar su fin: están, por lo tanto, privados de la necesidad que alega el vitalismo y que, en cambio, caracteriza a las leyes causales.

Nacimiento de la biología evolucionista¹

Geofroy Saint-Hilaire (1772-1844) amigo del naturalista Cuvier, autor de los libros Sur la classification des mammifères donde expone la idea de la subordinación de los caracteres, que luego fue la base del sistema zoológico de Cuvier, y Philosophie Anatomique en el primer volumen consagrado a los órganos respiratorios y el esqueleto de los vertebrados y, en el segundo, a las monstruosidades humanas, dedujo que si en el reino animal hay un plan de organización, es lógico suponer que los seres vivientes deriven de un mismo tipo ancestral, ubicándose más cerca de Lamarck que de Cuvier. Estaba convencido de que las identidades no podían llevar más que a las relaciones, puesto que solo ellas constituyen una realidad constante, en una primera fase trató de determinar en qué consiste el género de parecidos que unen a todos los animales vertebrados. Escogió como guía el principio de la conexión, que se funda en que un órgano en vez de transponerse, más bien desaparece e intuyó que las analogías de las partes vienen dadas por sus mismas relaciones y dependencias. Extremó las analogías considerando que era necesario comparar, de animal a animal, los órganos de edades distintas y órganos adultos con embrionarios.

El verdadero eslabón entre Cuvier y Darwin fue Charles Lyell (1797-1875), quien interactuó con dos naturalistas, Darwin y Cuvier. Inquieto por la geología, estuvo consciente de que las características topográficas y geológicas de algunas zonas eran el resultado de la acción de eventos catastróficos únicos. En un viaje al sur de Sicilia, detectó una continuidad entre la fauna actual del mediterráneo y sus ancestros fósiles preservados en las rocas. Su primer libro fue Principios de geología, sobre las características del moldeamiento del paisaje en una región y, en el segundo volumen, dedicó su atención a los cambios que deben haber ocurrido en los organismos durante el tiempo geológico, donde unos son reemplazados por otros, lo que produce una continuidad en el registro fósil. Cada especie dependía de la existencia de una combinación de condiciones físicas de su ambiente, las cuales son alteradas por los procesos geológicos locales o regionales, dando como resultado de esos cambios, que las áreas más propicias para la presencia de una especie podían variar de tamaño y ubicación, lo cual, produce modificaciones consecuentes en la distribución de las especies y en la disponibilidad de alimentos. Con ello, se pueden generar condiciones severas de competencia, y determinar la desaparición local de especies o grupos de ellas.

Basados en este argumento y sus observaciones, propuso que las especies se originan en centros muy definidos y que a partir de ellas, se da su distribución con limitantes por barreras geográficas, iniciando así una crítica a la propuesta de Lamarck. Nunca ofreció Lyell una explicación al origen de las especies. Se casó este investigador con Mary Elizabeth Horner quien tenía gran interés por la malacología (estudio de los moluscos y sus conchas) con lo que apoyó a Lyell en su actividad científica. En el tercer volumen de sus principios dedicó su atención a la aparición y desaparición de organismos para determinar las escalas geológicas temporales, comparando conchas de moluscos fósiles con las vivas.

Lyell propuso cuatro puntos para explicar los cambios iniciales de la superficie de la tierra en relación con las causas operantes en el presente:

1) Las leyes naturales son constantes en el tiempo y en el espacio con lo cual se pueden extender inferencias hacia un pasado inobservable (uniformidad de las leyes).

2) Uniformidad de los procesos. Si un fenómeno del pasado puede ser explicado por un proceso que ocurre en la actualidad, no hay necesidad de ‘inventar’ una nueva causa para explicarlo.

3) Gradualismo. El proceso de cambio es lento y acumulativo.

4) Uniformidad de estado. La historia de la tierra no sigue un curso determinado, nuestro planeta siempre se ha comportado y ha lucido en forma similar y se encuentra en un estado de equilibrio estable por lo que se pueden extrapolar al pasado leyes, procesos y tasas de cambio, así como, el orden de las cosas.

Si bien se negó a aceptar la aplicación de sus principios al desarrollo sucesivo de la vida animal y vegetal de la tierra, con el tiempo se hizo amigo y consejero de Darwin a quien finalmente le aceptó, en la última edición del libro Principios, la teoría del desarrollo progresivo de la vida orgánica. Estos dos autores, Saint-Hilaire y Lyell mencionados a grandes rasgos, fueron continuadores de la propuesta de Cuvier y, además de introducir los procesos de la historia en los seres vivos, dieron pábulo para que Charles Darwin continuara con su proceso teórico de la evolución de las especies.

Son estos conceptos con relación al pensamiento anatómico evolutivo de los dos últimos acápites los que movieron las ideas de las escuelas de medicina veterinaria durante su primer siglo de funcionamiento, y con las que se inician las escuelas de veterinaria en América (la primera en San Jacinto, México en 1853, seguida por la de Guelph en Canadá y posteriormente la de New York).

A manera de conclusión, es claro que son variados los autores que dedicaron energía, creatividad, imaginación y capacidad de pensamiento al análisis de los procesos funcionales de los organismos comparándolos, para derivar explicaciones comprensivas de la evolución de la vida, algunas de estas consideradas erróneas por las comunidades científicas pero, todas ellas, valiosas frente a su tiempo y, en algunos de los temas, con plena vigencia hoy y, en todos los casos, motivantes alrededor del tipo de análisis que se espera de los investigadores de la vida animal. 

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Virus de la leucemia felina: un patógeno actual que requiere atención en Colombia  

ARTÍCULO DE
REVISIÓN

(Recibido: agosto 20, 2013 Aprobado: septiembre 29, 2013 Actualizado: diciembre 20, 2013)

                  RESUMEN: El virus de la leucemia felina (FeLV) es un gammaretrovirus que afecta a felinos domésticos de todo el mundo y esporádicamente a felinos salvajes. La forma más común de contagio es la transmisión horizontal, siendo más frecuentes las infecciones por contacto con saliva y por consumo de leche de una gata infectada. Recientemente se han logrado grandes avances en la comprensión y la clasificación de los gatos infectados por el FeLV, reconociéndose en la actualidad cuatro diferentes tipos de infección. Clínicamente, la enfermedad se caracteriza por el desarrollo de enfermedades neoplásicas, no neoplásicas y enfermedades reproductivas; su diagnóstico definitivo se puede realizar por medio de pruebas como ELISA, inmunocromatografía y PCR. El tratamiento en los animales clínicamente enfermos se basa principalmente en el manejo sintomático, aunque se han logrado progresos en el uso de medicamentos antivirales. Dada su fácil transmisión, es de suma importancia la prevención del contagio en gatos sanos a través del aislamiento de animales enfermos y la vacunación. En Colombia se han realizado algunos estudios exploratorios que han demostrado prevalencias superiores al 20% en gatos domésticos; sin embargo, a la fecha no se han realizado estudios moleculares que permitan la caracterización del FeLV circulante en el país ni se ha logrado la implementación de medidas más enfocadas de prevención y control.

Palabras clave: diagnóstico, epidemiología, gammaretrovirus, PCR (Fuente: Bireme)

Feline Leukemia Virus: A current pathogen requiring attention in Colombia

                  ABSTRACT: The feline leukemia virus (FeLV) is a gammaretrovirus that affectsdomestic felines all over the world and, sporadically wild felines. The most common form of transmission is the horizontal infection being more frequent the contact with saliva and milk consumption from a FeLV infected cat. Recently great advances have been achieved in the understanding and classification of FeLV infectedcatsbeing possible today to recognize four different types of infection. Clinically, the disease is characterized by the development of neoplastic, non-neoplastic and reproductive diseases.Thier definitive diagnosis can be performed by ELISA, PCR and immunocromatography. The treatment in clinically ill animals is mainly based on symptomatic management, although progress has been made in the use of antiretroviral therapy. Given its easy transmission,it is very important the prevention of infection in healthy cats through isolation of sick animals and vaccination. In Colombia some exploratory studies have been carried out which have shown that prevalence ishigher than 20% in domestic cats; however to date, there have been neither molecular studies which allow characterization of the FeLVdevelopingin the country nor  implementation of measures more focused on prevention and control have been fulfilled.

Key words: diagnosis, epidemiology, gammaretrovirus, PCR (Source: MeSH)

Introducción

El virus de la leucemia felina (FeLV) fue descrito por primera vez por William Jarret en 1964, cuando se observó mediante microscopía electrónica la presencia de partículas virales en la membrana de células tumorales de un gato con linfosarcoma (Jarret et al., 1964a), lo que demostró que el virus puede ser transmitido y causar la misma enfermedad cuando es inyectado de forma experimental en gatos saludables (Jarret et al., 1964b) confirmándose así que la presencia viral es el factor necesario para el desarrollo de la neoplasia linfocítica en felinos (Willett & Hosie, 2013). Este virus afecta a gatos domésticos de todo el mundo y de manera esporádica a algunos felinos salvajes, siendo responsable de una gran variedad de síndromes, algunos no neoplásicos como anemia no regenerativa, inmunosupresión; y otros neoplásicos, de los cuales los tres tipos que más origina son linfosarcomas, fibrosarcoma y trastornos mieloproliferativos. Otros problemas originados por el virus, pero menos comunes, son algunas enfermedades inmunomediadas (anemia hemolítica, glomerulonefritis, poliartritis), enteritis crónica y trastornos reproductivos como reabsorción fetal, abortos o muerte neonatal (MacLachlan & Dubovi, 2011).

La infección por FeLV es considerada una de las infecciones de mayor impacto global en la salud de los gatos domésticos (Little, 2011; Hartmann, 2012) y para algunas especies de felinos silvestres (Meli et al., 2010; Risi et al., 2012). Durante muchos años después de su descubrimiento, el FeLV se consideró el mayor causante de muertes en gatos domésticos y el agente causante de mayor cantidad de síndromes, al estimarse que provocaba aproximadamente la tercera parte de las muertes por cáncer en gatos, y que una cantidad aún mayor de gatos infectados morirían por anemia y por enfermedades infecciosas asociadas a los efectos supresores del virus sobre la medula ósea y sobre el sistema inmunológico (Willett & Hosie, 2013). Sin embargo, hoy en día los datos de prevalencia del virus han mostrado una disminución de la tasa de infección, debido principalmente a la instauración de programas de erradicación basados en el uso rutinario de vacunas y el mejoramiento de la pruebas de diagnóstico (MacLachlan & Dubovi, 2011). Aun así sigue siendo uno de los virus con mayor prevalencia en Colombia, y a la vez de los menos estudiados, razón principal por la cual el objetivo de la presente revisión sea abordar diferentes áreas de estudio sobre el FeLV, su estructura, transmisión, etc.; haciendo especial énfasis en la prevención y control de la infección lo cual permitirá entender mejor este importante patógeno, facilitando así la instauración de programas más adecuados de control, los cuales sean útiles para la población felina nacional.

Clasificación del FeLV

El FeLV pertenece a la familia Retroviridae, a la subfamilia Orthoretrovirinae y al género Gammaretrovirus. El FeLV está compuesto por un genoma de ARN de cadena simple que, en la célula blanco, se une a través de una fusión de la envoltura viral con la membrana celular y libera la nucleocápside con ARN viral al citoplasma, el cual se transcribe mediante la enzima transcriptasa reversa (RT) a ADN, que es transportado al núcleo celular donde se integra posteriormente al genoma celular denominándose “provirus”. Durante la mitosis celular, las células hijas heredan el provirus generando que el gato pueda permanecer infectado durante toda la vida (Dunham & Graham, 2008).

Con base en pruebas de interferencia, neutralización viral y capacidad para replicarse en tejidos no felinos, el FeLV ha sido clasificado en tres subgrupos principales: A, B, C; y un cuarto grupo recientemente asociado a los linfocitos T; de todos los subgrupos mencionados, el FeLV subgrupo A (FeLV-A) es el único contagioso gato-gato en estado natural (Willett & Hosie, 2013).

Al igual que la mayoría de especies de vertebrados, los felinos tienen en su genoma algunos elementos virales endógenos conocidos como “retrovirus endógenos”, los cuales son fragmentos de retrovirus ancestrales que se han integrado y han permanecido en su especie huésped durante millones de años sin producir partículas virales infecciosas (Anai et al., 2012). El FeLV-B es generado a partir de la recombinación entre un virus exógeno (FeLV-A) y los transcriptos de los retrovirus endógenos felinos (Overbaugh et al., 1988; Anai et al., 2012), lográndose por tanto, la generación del subgrupo B solo en co-infección con el FeLV-A y encontrándose éste en al menos el 50% de los gatos que padecen linfoma. Es válido resaltar que este proceso de recombinación ha sido comprobado tanto in vivo como in vitro en modelos experimentales (Sheets et al., 1992; Stewart et al., 2013) y que recientemente, se ha descrito la presencia de secuencias génicas de retrovirus endógenos felinos en el genoma de gatos domésticos, sin encontrarse evidencia de los mismos en otras especies relacionadas del género Felis (Roca et al., 2004, 2005; Stewart et al., 2011).

El FeLV-C es muy poco frecuente y se considera una mutación del subgrupo A. El mecanismo exacto por el cual son generados estos virus FeLV-C no está completamente esclarecido a la fecha; sin embargo, recientes hallazgos sugieren que el FeLV-A puede sufrir mutaciones puntuales en la glicoproteína de envoltura, la cual le permite unirse a su célula huésped; dichas mutaciones pueden estar favoreciendo una mayor replicación viral in vivo y la posterior conversión a FeLV-C (Stewart et al., 2012).

El subgrupo más recientemente descrito es el subgrupo de FeLV-T, el cual recibe su nombre dado su exclusivo tropismo por los linfocitos T, sobre los que provoca un fuerte efecto citopático (los demás subgrupos no son citopáticos y salen de la célula mediante gemación (Anderson et al., 2000); este FeLV-T, también es una variante del FeLV-A, en el cual se han fijado mutaciones en gen que codifica la proteína de envoltura, responsables de alta citopatogenicidad de los virus de este subgrupo T. Para su replicación efectiva, el FeLV-T requiere de la presencia de dos proteínas específicas del huésped en los linfocitos T (Shojima et al., 2006; Nakaya et al., 2010). En la Tabla 1 se resumen las principales características clínicas asociadas a cada uno de los subgrupos del FeLV. Tabla 1

 Genoma y proteínas del FeLV

Al igual que todos los miembros de la familia Retroviridae, la secuencia génica del FeLV contiene repeticiones terminales largas (LTRs), que son secuencias repetidas que poseen una función reguladora y controlan la expresión de los otros genes virales, pero en general no codifican ningún producto proteico. Desde el extremo 5’ a 3’ el orden genético es LTR- gag-pol-env-LTR (véase Figura 1). Dentro de las LTR, la presencia de regiones repetidas en tándem han sido encontradas frecuentemente en virus causantes de leucemias mieloides agudas de gatos y se cree que están asociadas con oncogénesis (Hisasue et al., 2009; Bolin & Levy, 2011).

El gen gag es el gen del antígeno asociado al grupo, la base para pruebas de inmunofluorescencia y ELISA. Codifica las proteínas estructurales internas (core): P15c (proteína de matriz), P12 (función desconocida), P27 (proteína de cápside), P10 (proteína de nucleocápside). La proteína P27 se produce en células infectadas por el virus, en cantidades que exceden las necesarias para la unión de nuevas partículas virales. Por lo tanto es abundante en el citoplasma de células infectadas individuales y en el plasma de gatos infectados, razón por la cual la mayoría de pruebas inmunocromatográficas disponibles están diseñadas para detectar esta proteína, que no solo circula en plasma, sino también en saliva y lágrimas (MacLachlan & Dubovi, 2011).

El gen pol codifica para la polimerasa viral o transcriptasa reversa, responsable de copiar el ARN viral en un ADN complementario (transcripción inversa), el cual podrá ser integrado posteriormente.

El gen envo, gen de la envoltura, codifica los diferentes componentes de la misma (gp70 y p15e). La glicoproteína gp70 define el subgrupo viral y está fuertemente implicada en la inducción de inmunidad específica. Los anticuerpos anti-gp70 son específicos de subgrupo y dan como resultado neutralización viral e inmunidad a reinfección. Por lo tanto, esta proteína es importante en la resistencia natural y como blanco para la producción de vacunas. Por otro lado, se considera que la proteína p15e se comporta como una proteína transmembranal cuya presencia interfiere con la respuesta inmunológica celular del huésped y así facilita la persistencia viral. Recientemente se ha descrito que su función inmunosupresora es de gran importancia in vivo, llegando incluso a inhibir el correcto desarrollo de inmunidad humoral post-vacunación (Schlecht-Louf et al., 2014). Figura 1

Para el caso del estudio del genomaviral, se han desarrollado diversos esquemas basados en la reacción en cadena de polimerasa (PCR) para evaluar el provirus integrado, los cuales, además de su uso en el diagnóstico de rutina, han cobrado importancia para el estudio y caracterización de los distintos subgrupos del FeLV. En la Tabla 2 se presentan algunas de las secuencias de cebadores de mayor relevancia en la caracterización y diagnósticos de los subgrupos del FeLV.Tabla 2
Signos clínicos

El resultado de la infección en los animales positivos es muy variable, incluyendo fiebre, letárgica, pérdida de apetito y de peso. Los gatos infectados pueden sufrir varias manifestaciones clínicas al mismo tiempo (Hartmann, 2012).

En un 25% de los animales infectados se produce anemia, ya que el virus puede infectar a la línea roja en la médula ósea, causando reducción de los hematíes o una producción anormal de eritrocitos que no funcionan adecuadamente; en otros casos se da una destrucción por el propio sistema inmune del gato a causa del virus; y en un 15% de los gatos infectados se desarrolla cáncer, el más común es el linfosarcoma, que origina tumores sólidos (observables en varios sitios como intestino, riñones, ojos y cámara nasal) o leucemia (Muñoz, 2005).

Aunque se ha mencionado que la enfermedad periodontal puede observarse en pacientes felinos con FeLV, recientes estudios de casos y controles no han logrado encontrar asociación entre la presencia de gingivoestomatitis y la presencia de antígenos del FeLV (Quimby et al., 2008; Belgard et al., 2010).

Patogénesis y estadios de la infección

El resultado por infección de FeLV es muy diferente en cada gato. A pesar de que depende principalmente del estado inmunológico y la edad del gato, el desenlace final también se ve afectado por la patogenicidad de la cepa, subtipo de virus infectante y la concentración del virus a la cual se expone el animal susceptible. Adicionalmente, se ha reportado una mayor tasa de mortalidad para animales infectados que conviven en hogares con múltiples gatos (50% de mortalidad en dos años y el 80% en tres años) en comparación con gatos que están bien cuidados y que se mantienen estrictamente dentro de hogares donde hay un solo gato (Hartmann, 2012). Sin embargo, la expectativa de vida de un gato infectado con FeLV sigue siendo 2,5 veces menor de la de un gato sin infección. Estudios de casos y controles realizados en más de 1000 gatos infectados con FeLV en los Estados Unidos, comparados con más de 8000 gatos controles sin infección, demostraron que los gatos infectados por FeLV tienen una edad media de supervivencia de 2,4 años en comparación con 6años para los gatos sin infección (Levy et al., 2006).

Aunque durante años se han conocido varias clasificaciones o estadios de infección por el FeLV en gatos domésticos, el uso de modernos métodos de diagnóstico y la combinación de estos, nos han llevado a encontrar cuatro diferentes desenlaces de la infección (Tabla 3) cuya relevancia clínica y rol epidemiológico aún están por esclarecerse. La actual clasificación de los estados de infección por FeLV incluye: infección abortiva (comparable a los antiguos “gatos regresores”), infección regresiva (comparable a la antigua “viremia transitoria” seguida de “infección latente”), infección progresiva (comparable a la antigua “viremia persistente”), y focal o infección atípica (Hartmann, 2012). Tabla 3
Infección abortiva: después de la entrada del virus, este se replica en el tejido linfoide local en la orofaringe. En algunos gatos inmunocompetentes (anteriormente llamados “gatos regresores”), la replicación viral puede ser bloqueada por respuesta inmune (humoral y celular) eficaz; estos gatos nunca desarrollan viremia aunque pueden presentar altos niveles de anticuerpos neutralizantes y en ellos no es posible detectar ni antígeno (p27), ni ARN viral o ADN proviral en la sangre. Este tipo de infección abortiva es probablemente causada por la exposición a bajas dosis de virus en un individuo con un sistema inmune competente (Major et al., 2010).

Infección regresiva: este tipo de infección se desarrolla después de una respuesta inmune eficaz; en esta, a diferencia de la abortiva, la replicación del virus y la viremia se encuentran antes o poco después de la infección de la médula ósea. Después de la infección inicial, el FeLV se replica por vía sistémica a través de las células mono nucleares infectadas (linfocitos y monocitos). Durante esta etapa, los gatos presentan resultados positivos en las pruebas que detectan el antígeno libre (p27) en el plasma (ELISA o inmuno-cromatografía), excretando grandes cantidades de virus, principalmente en saliva. En los gatos con infección regresiva, esta viremia se termina en cuestión de semanas o meses (por lo que antes se les denominaba gatos con “viremia transitoria”). Debido a la infección en médula ósea, aunque los gatos logren eliminar la viremia no pueden eliminar la infección por el FeLV, puesto que el ADN proviral se encuentra integrado en las células madre de médula ósea. Esta condición ha sido llamada “infección latente” (actualmente clasificada como parte de la infección regresiva).

La base molecular de la latencia es la integración del genoma viral (provirus) en el ADN celular sin producción activa de partículas virales; por lo tanto, los gatos con infección regresiva tienen resultados negativos en todas las pruebas que detectan el antígeno del FeLV y positivo en pruebas de ADN proviral. Durante la división celular, el ADN proviral se replica y es pasado a las células hijas, lo cual lleva a que los nuevos linajes celulares puedan contener ADN proviral del FeLV sin que se realice la traducción de proteínas o se produzcan partículas virales infecciosas, lo que representa que los gatos infectados regresivamente no arrojan FeLV y no son infecciosos para los demás (Hofmann-Lehmann et al., 2001).

Infección progresiva: la infección inicial por el FeLV puede llegar a diversos órganos y tejidos, con una fase inicial de replicación viral en tejidos linfoides, médula ósea, la mucosa y los tejidos epiteliales glandulares. Los gatos con infección progresiva desarrollan una viremia persistente y son la principal fuente de infección para otros gatos durante el resto de su vida. Esta condición ha sido llamada “viremia persistente” y ahora está clasificada como infección progresiva. Los gatos con infección progresiva desarrollan enfermedades asociadas con el FeLV, y la mayoría de ellos van a morir en unos cuantos años. Las infecciones regresivas y progresivas se pueden distinguir a través de pruebas seriadas de antígeno viral (p27) en sangre periférica, los gatos infectados regresivamente se volverán negativos en unas semanas después de la infección, mientras que los gatos infectados progresivamente seguirán siendo positivos. Inicialmente, tanto infecciones regresivas como progresivas están acompañadas de la persistencia de ADN proviral de FeLV en la sangre (detectado por PCR) pero más tarde se asocian con diferentes cargas de FeLV cuando se mide por PCR cuantitativa, en la cual la infección regresiva se asocia con una baja carga viral, mientras que las infecciones progresivas presentan siempre altas cargas de virus (Torres et al., 2005; Pepin et al., 2007). Como se observa en la Tabla 3, las infecciones regresivas son provirus positivas y antígeno negativas, mientras que las progresivas tienen tanto provirus como antígeno positivo.

Infecciones focales: también conocidas como atípicas. Se han reportado hasta en el 10% de los gatos infectados experimentalmente o en casos poco comunes en condiciones de campo. Se caracterizan por una persistencia de la replicación viral en tejidos atípicos, como en las glándulas mamarias, la vejiga o los ojos. Esta replicación puede llevar a una producción débil o intermitente de antígeno, y por tanto estos gatos puede tener resultados positivos débiles o discordantes en las pruebas de antígeno o pueden alternar entre resultados positivos y negativos (Levy et al., 2008).

Transmisión

El FeLV puede transmitirse por diferentes vías. La transmisión horizontal es la más frecuente y se produce por contacto estrecho entre individuos que eliminan virus (virémicos tanto sanos como enfermos, ya que ambos eliminan virus por igual) y gatos susceptibles (Figura 2). La eliminación del virus se realiza principalmente por saliva y leche, aunque también en menor cantidad por orina y heces (Cattori et al., 2009). Los hábitos sociales de acicalamiento en común, compartir comida, bebederos y zonas de deposiciones dentro de las colonias felinas favorecen la diseminación del FeLV; la transmisión horizontal por medio de fómites es posible, aunque menos frecuente, ya que el virus se inactiva al contacto con el medio ambiente en pocos segundos (Willett & Hosie, 2013).

La transmisión vertical de madre a feto es posible y puede producir abortos; sin embargo, aproximadamente un 20% de los gatos infectados nacerán y saldrán adelante, entre ellos habrá un porcentaje de gatos con “infección progresiva” desde el primer momento y otro que se mantendrá no virémico durante semanas o meses, hasta que el provirus inicie su replicación (Figura 2) (Dunham & Graham, 2008).

Se han descrito casos de transmisión viral asociados a vectores como las pulgas (Ctenocephalides felis), en las cuales se ha detectado la presencia de FeLV en sangre y heces (Vobis et al., 2003), así como también se ha demostrado la transmisión iatrogénica a través de agujas contaminadas, instrumentos o transfusiones de sangre, entre otros (MacLachlan & Dubovi, 2011). Figura 2

Diagnóstico

La infección persistente por FeLV se traduce en la presencia continua del virus en la sangre, de antígenos virales solubles y de glóbulos blancos que contienen antígenos del virus. Las proteínas del FeLV son muy inmunogénicas (capaces de inducir una respuesta inmunitaria específica) y antigénicamente idénticas para todos los subgrupos de FeLV. La proteína de la cápside viral p27 se sintetiza en gran cantidad y se encuentra tanto en el citoplasma celular como en el medio extracelular como antígeno libre (Sand et al., 2010); existen diferentes pruebas analíticas que pueden detectarla, algunos como los test rápidos diseñados para realizarlos en las clínicas veterinarias (ELISA e inmunocromatografía), y otras que deben ser realizadas en laboratorios de análisis especializado (inmunofluorescencia). Desde finales de los años ochenta, el diagnóstico serológico de animales seropositivos se basa en el uso de pruebas de detección de antígeno (p27), por lo que a diferencia de otras infecciones de importancia en felinos, la detección de anticuerpos no tiene generalmente valor clínico y en la actualidad no es tenida en cuenta para la caracterización de los estadios clínicos, como sí lo es la presencia de antígeno (Jacobson & López, 1991; Hartmann et al., 2007).

ELISA: detecta el antígeno viral extracelular libre en plasma (proteína p27). Tiene alta sensibilidad (90%) y alta especificidad, excepto en lágrimas y saliva, estas dos no deben utilizarse para esta prueba, ya que la liberación viral en estos fluidos es intermitente; la muestra ideal es plasma o suero, los cuales se han demostrado que funcionan mejor que el uso de sangre entera. Como esta prueba detecta los antígenos virales y no la presencia de anticuerpos, no se ve afectada por la presencia de anticuerpos maternales en calostro o por los anticuerpos generados por la vacunación (Dunham & Graham, 2008).

Inmunofluorescencia directa (IFD): detecta el antígeno viral p27 intracelular en el citoplasma de neutrófilos, plaquetas y médula ósea. A causa de la infección de la médula ósea, los neutrófilos y las plaquetas salen a torrente sanguíneo infectados por el FeLV, por lo que estas células solo arrojan resultados positivos aproximadamente tres semanas después de la exposición. La IFD fue el primer método desarrollado para el diagnóstico de rutina del FeLV; sin embargo, como requiere equipos especializados, ahora es usada solo para evaluar el pronóstico del paciente o para confirmar muestras positivas o sospechosas. Puede presentar falsos positivos cuando hay trombocitopenia o neutropenia; cuando los frotis de sangre son muy gruesos, cuando la prueba es preparada o interpretada por alguien sin experiencia (Hardy et al., 1973).

Reacción en cadena de la polimerasa –PCR/RT-PCR: detecta secuencias de ácido nucleico viral (ADN proviral o ARN viral). Es una prueba altamente específica para diferencias desde el subtipo hasta la cepa; sin embargo requiere buenas condiciones de laboratorio y personal calificado, pues a la menor alteración del manejo de muestras pueden destruir el delicado ácido nucleico o introducir cantidades mínimas de contaminación cruzada, llevando a falsos positivos o a falsos negativos. La mayoría de las pruebas de PCR detectan ADN proviral (secuencia de genoma viral integrado en el genoma del huésped), siendo por tanto de gran utilidad para la confirmación de infecciones regresivas o focales en las cuales no hay replicación viral o es mínima y las pruebas que detectan antígenos darían resultados negativos (Cattori & Hofmann-Lehmann, 2008; Stützer et al., 2011).

Por su parte, la RT-PCR permite la detección directa del ARN viral libre, pudiéndose realizar a partir de muestras de sangre entera, suero, plasma, saliva y heces. Un resultado positivo a esta última es un indicador de viremia al detectar ARN viral. Es de utilidad en colonias para detectar positivos en gatos poco manejables utilizando saliva, ya que es muy sensible; y realizándola de forma cuantitativa (qRT/PCR), permite evaluar la carga viral del paciente, lo cual es de gran utilidad en el manejo y pronóstico terapéutico cuando se usan antirretrovirales (Arjona et al., 2007; Cattori et al., 2008).

Inmunocromatografía o pruebas rápidas: hoy en día se hace uso de técnicas rápidas basadas en un principio similar al ELISA, los ensayos inmunocromatográficos, en los cuales se genera una banda o un spot de color como resultado de una reacción inmunológica demostrando la presencia del antígeno viral p27. Son comercialmente conocidos como “SNAPs” (nombre dado por la casa comercial IDEXX® quien los licenció inicialmente) y son los más utilizados por su fácil manejo, su rápido resultado y su alta sensibilidad; además, entre sus ventajas se incluye el hecho que la prueba cuenta con controles positivos y que pueden simultáneamente detectar varios patógenos de importancia en medicina veterinaria, tanto virales, como el caso del virus del sida felino (FIV), o parasitarios. Distintos trabajos de investigación han demostrado la gran utilidad de estas pruebas rápidas pues logran una baja o casi nula tasa de falsos positivos o falsos negativos, con la gran ventaja que su realización no requiere ningún tratamiento previo de la muestra del paciente (sangre o suero), lo que los ha posicionado como la mejor alternativa para el diagnóstico del FeLV en los hospitales y clínicas veterinarias del mundo (Hartmann et al., 2001; Eto et al., 2003; Sand et al., 2010).

Tratamiento y pronóstico

Algunos gatos se recuperan de la infección espontáneamente o reducen el número de partículas virales a un nivel tan bajo que muchas pruebas de antígeno de FeLV pueden dar negativas y los gatos se mantienen sanos. No hay un tratamiento comprobado que elimine la infección viral (ABCD, 2009). Se ha intentado hacer una terapia con drogas antivirales e inmunomoduladores, pero no es curativa. Los gatos FeLV positivos no requieren de tratamiento específico si tienen buena salud. Los que sí presenten síntomas deben tratarse con medicamentos y terapia de apoyo específica para la condición clínica que presenten (pérdida de apetito, anemia, tumores, etc.) (Greggs et al., 2011).

Gatos FeLV positivos con enfermedad clínica: a estos gatos se les puede aplicar tratamiento sintomático y, si han desarrollado un linfoma, quimioterapia. Sin embargo, la opción de la eutanasia deber ser seriamente considerada porque estos gatos tienen una esperanza de vida corta y en su tiempo restante no tienen una buena calidad de vida; sumado al hecho que estos felinos son una importante fuente de infección para otros gatos sanos (ABCD, 2009).

Gatos FeLV positivos clínicamente sanos: estos gatos pueden seguir viviendo con buena salud durante un período considerable de tiempo, pero la gran mayoría tendrán una menor esperanza de vida (meses o algunos años). Deberían ofrecérseles los mismos cuidados generales que a los no infectados, pero adicionalmente, habría que aislarlos del contacto con gatos que padezcan otras enfermedades infecciosas y evitarles cualquier tipo de estrés. Debido a que estos animales excretan virus en distintos fluidos corporales (saliva, leche, orina, etc.), no se les debe permitir el contacto con gatos susceptibles a los que podrían contagiar el FeLV (Greggs et al., 2012).

Las opciones de tratamiento específico para FeLV son limitadas, asociadas a algunos efectos secundarios potencialmente graves y en algunos casos acarrean altos costos potenciales en medicamentos. El desarrollo de fármacos utilizados para tratar retrovirus humanos, como es el caso del virus de la inmunodeficiencia humana tipo 1 (VIH-1), ha sido muy rápido y aunque existen diferencias estructurales entre el VIH-1 y el FeLV, las similitudes en su mecanismo de replicación sugieren que algunos medicamentos anti-VIH-1 también pueden inhibir el FeLV. Los fármacos antivirales empleados en medicina humana, tales como la 3’-azido-2’, 3’-didesoxitimidina (AZT), han sido utilizados contra el FeLV con resultados poco concluyentes. Varios estudios en los cuales se ha tratado a gatos infectados de forma natural por FeLV con AZT y dosis altas de interferón-α humano subcutáneo, han mostrado que, a pesar de no evidenciarse efectos adversos de estas terapias solas o en combinación, los tratamientos con AZT y/o interferón-α humano no conducen a ninguna mejora estadísticamente significativa en los parámetros clínicos, de laboratorio o virológicos comparados con grupo control tratado con placebo (Hartmann et al., 2002; Stuetzer et al., 2013). Por otro lado, se ha demostrado la actividad anti-FeLV de cuatro fármacos aprobados por la FDA (Food and Drug Administration de los EE.UU) in vitro en cultivos celulares, en concentraciones terapéuticas no tóxicas (tenofovir, raltegravir, decitabine y gemcitabina). Estos fármacos pueden ser útiles para el tratamiento de FeLV, pero se debe investigar el mecanismo de acción y la idoneidad para el uso veterinario, dado que por su reciente descubrimiento, aún no han sido probadas en felinos (Cattori et al., 2011; Greggs et al., 2012).

Otra alternativa terapéutica potencial es el uso del interferón omega felino comercial (rFeIFN-ω VIRBAC®), el cual usado como tratamiento en gatos con signos clínicos asociados a infección por FeLV y con coinfección por FIV en condiciones de campo, usando una dosis subcutánea de 106 UI/kg, una vez al día, durante 3 series de 5 días consecutivos; demostró lograr tasas significativamente menores de mortalidad en los gatos tratados, comparados con gatos que solo recibieron placebo (De Mari et al., 2004; Doménech et al., 2011; Gil et al., 2013).

Prevención

La base de todo programa de prevención es la vacunación para lograr una efectiva inmunidad. En 2010, la Asociación Mundial de Veterinarios de Pequeños Animales-WSAVA, publicó la guía internacional para vacunación de felinos. Para el caso de FeLV, el comité de expertos indica que aunque la vacunación no hace parte del ciclo básico, su uso puede estar determinado por el estilo de vida y el riesgo de exposición de los gatos y la prevalencia de la infección en el entorno local. Se recomienda que cualquier gato de menos de 1 año de edad que pueda tener posibilidad de contacto con el exterior de su vivienda, reciba 2 dosis de la vacuna administrada con 3-4 semanas de diferencia a partir de las 8 semanas de edad. Es necesario recalcar que dicha guía WSAVA solo recomienda vacunar los gatos FeLV negativos, por lo cual resalta la importancia de realizar pruebas serológicas de diagnóstico antes de la vacuna. Para las revacunaciones, la recomendación es administrar una dosis un año después de la última dosis de la serie inicial, y luego revacunar cada tres años en los gatos con altos factores de riesgo de exposición (WSAVA et al., 2010). La revacunación con más frecuencia que cada tres años no es necesaria y puede aumentar riesgo de desarrollo de sarcomas en el lugar de la inyección, tal como ha sido asociado en varios estudios (WSAVA et al., 2010; Ladlow, 2013).

En cualquier comunidad felina, los gatos infectados por el FeLV deberían mantenerse separados de los gatos sanos. También se debería evitar el vagabundeo, para prevenir tanto la diseminación del virus en el vecindario, como la exposición de dichos gatos FeLV positivos a enfermedades (son animales con su sistema inmune comprometido); esto último también sería aplicable a la hospitalización en centros veterinarios, donde deberían mantenerse en jaulas individuales y en una zona distinta a los gatos con enfermedades respiratorias (FAB, 2009). Se debe evitar dar carne cruda para prevenir infecciones bacterianas o parasitarias (toxoplasmosis) y tanto machos como hembras deben ser castrados para evitar montas y trasmisión del virus en las mismas y en la gestación (Rivas et al, 1996).

En lugares donde conviva más de un gato, si uno de ellos es diagnosticado como positivo a FeLV, todos los residentes deben ser evaluados para determinar su estado serológico. Si se encuentra algún otro positivo, deberían irse evaluando periódicamente e ir separando o retirando los positivos. La mejor manera de prevenir la diseminación de la infección es aislar a los individuos infectados y evitar la interacción con los sanos (Rivas et al., 1996). Sin embargo, en la vida real, es muy difícil que un propietario se decida a separar gatos que llevan conviviendo años y formar dos grupos separados; si los dueños deciden mantenerlos juntos, los gatos sanos deben ser vacunados contra el FeLV, para intentar aumentar sus niveles naturales de inmunidad. Los gatos deben permanecer separados al menos dos meses hasta que se complete la vacunación, para permitir el desarrollo de una inmunidad efectiva (MacLachlan & Dubovi, 2011).

FeLV en Colombia

El incremento gradual de la población felina en Colombia y algunos países está acompañado de la aparición de enfermedades que ponen en riesgo la salud animal. La leucemia felina es una de las principales enfermedades retrovirales de mayor morbilidad y mortalidad en los felinos en Colombia, por lo que requiere de un diagnóstico oportuno que permita tanto el control del virus como la prolongación de la vida de estos animales (Benavides, 2000).

Estudios realizados hace ya algunos años en Colombia en la ciudad de Bogotá mostraron inicialmente prevalencias que oscilaban entre el 4 y el 13% de los animales muestreados (Quintero & Yepes, 1994; Benavides, 2000) utilizando una prueba de ELISA que detecta antígeno p27. Recientemente, un estudio realizado por la Universidad de Córdoba, utilizando la prueba inmunocromatográfica SNAP combo FeLV Ag/FIV ab® de IDEXX®, la cual detecta el antígeno p27 viral, demostró una prevalencia del 23,3% para leucemia felina en felinos domésticos de la ciudad de Montería (14 positivos de 60 individuos muestreados), la cual es una de las prevalencias más altas reportadas para felinos domésticos en el mundo (Tique et al., 2009). Cabe resaltar que aunque la mayoría de animales se encontraban en buenas condiciones de salud, los hallazgos clínicos más relevantes en esta población estudiada fueron la presencia de heridas en el cuerpo (13%), pérdida de peso (5%), inapetencia y decaimiento (5%), vómito y diarrea (2%) (Tique et al., 2009).

Los estudios publicados sobre este virus en Colombia son pocos y con un enfoque clínico (Ortiz, 2011). Sin embargo, nunca se han realizado estudios que esclarezcan qué variante o subgrupo viral del FeLV se encuentra circulando en nuestro país, por tanto se hace necesario no solo el desarrollo de estudios de prevalencia, incidencia y frecuencia de la enfermedad, sino también sobre los subgrupos virales que están afectando con mayor frecuencia la población felina colombiana, su distribución, la respuesta terapéutica, entre otros, lo cual redundará en un control oportuno y efectivo del FeLV en Colombia.

 Conclusiones y perspectivas

Aunque en Colombia poco se ha abordado la problemática, el FeLV es uno de los agentes de mayor repercusión en la salud de los gatos y la ecología de las poblaciones felinas del mundo. Aunque solo existe un serotipo del FeLV, este tiene varios subtipos, cuyo estudio y evaluación es de crítica importancia para entender la circulación del virus, su presentación clínica y los riesgos para la comunidad animal, dado que no todos tienen la capacidad de transmitirse entre gatos.

Los recientes avances en el desarrollo de nuevas pruebas de diagnóstico han cambiado dramáticamente la clasificación clínica de los gatos con infección por FeLV, es por tanto necesario, que tanto los clínicos de felinos como las escuelas de formación de veterinarios, actualicen su conocimiento de la infección y de los posibles desenlaces de la misma; sin pasar por alto que el gremio veterinario debe actualizarse en el uso de técnicas de diagnóstico de vanguardia, las cuales nos permitirán realizar no solo un correcto y oportuno diagnóstico, sino también una valoración clínica y pronóstica más acertada de nuestro paciente felino en riesgo de infección por el FeLV.

En los últimos años, el poco conocimiento de la infección, de su correcto diagnóstico y de su tratamiento, ha llevado a errores en el manejo de los pacientes felinos con pruebas positivas para FeLV; incluso en algunos criaderos se recomienda la eutanasia como la “única” alternativa ante una posible infección en un gato. El entendimiento de los diferentes estadios clínicos y de las medidas de prevención y tratamiento, pueden lograr que un gato positivo a FeLV tenga una mejor calidad de vida y con un buen plan de manejo no sea un riesgo de infección para los demás gatos con los que pueda convivir.

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